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Dinosaurios - el nido fosilizado de un Maiasaura con sus crías, descubierto en 1978



Naturaleza gregaria


La primera prueba directa de comportamiento gregario la aportó en 1878 el descubrimiento en el yacimiento de Bernissart (Bélgica) de un yacimiento con 31 iguanodontes que habrían perecido juntos por ahogamiento al caer en una brecha profunda e inundada. El hallazgo de otros sitios que documentan muertes masivas y de pistas conteniendo abundantes huellas fosilizadas sugieren que el comportamiento de manada era común en varias especies de dinosaurios. Dichas huellas, a veces contadas de a miles, demuestran que géneros como Hadrosaurus, por ejemplo, podrían haberse movilizado en grandes grupos, tal como hoy lo hacen el bisonte americano o la gacela Springbok africana. Pisadas de saurópodos halladas en Oxford, Inglaterra, muestran que estos animales viajaban en grupos compuestos por diferentes especies.6 Un hallazgo realizado en Davenport Ranch, Texas, sugiere que algunos dinosaurios mantenían en el centro de la manada a los miembros juveniles para mayor defensa, posiblemente durante largas migraciones.


Se ha especulado que el colosal tamaño de algunos saurópodos, sus formidables armas naturales, unidas a la protección adicional de la manada les podría haber conferido cierta invulnerabilidad, incluso frente a los terópodos mas grandes. Sólo los individuos juveniles habrían sido presas potenciales de estos carnívoros. Por otro lado se cree que el desarrollo de estrategias cooperativas de caza podría haber facilitado a los atacantes el aislar a los adultos de las crías,lo que habría restaurado el equilibro poblacional.[cita requerida]


Patrones de anidación[editar · editar código]


El nido fosilizado de un Maiasaura con sus crías, descubierto en 1978.
El descubrimiento de Jack Horner en 1978 de un nido de Maiasaura ('atenta madre lagarto' en Montana, Estados Unidos, demostró que entre ornitópodos el cuidado paternal continuaba hasta mucho después del nacimiento.8 9
Existen asimismo pruebas de que otros dinosaurios del Cretacico, como el saurópodo patagónico Saltasaurus, tenían un comportamiento similar para el anidamiento, y que los individuos se agrupaban en inmensas colonias tal como hoy lo hacen los pingüinos.
El maniraptor Oviraptor que vivió en la actual Mongolia hace 65-70 millones de años, fue descubierto en 1993 en una posición similar a la de una gallina en acto de empollar, lo que puede implicar que estaba cubierto de alguna capa aislante de plumas (o tejido afín) que mantenía al huevo caliente.10 En su momento, se pensó que este singular terópodo de característicos cresta y pico habría tenido una alimentación basada en huevos.
Las marcas de pisadas también han confirmado un comportamiento paternal entre saurópodos y ornitópodos en la Isla de Skye, en el noroeste de Escocia.11
Se han descubierto nidos y huevos de los principales grupos de dinosaurios, y es muy probable que los adultos hubieran tenido algún tipo de comunicación con sus crías, de forma similar a las aves actuales. [cita requerida]
Cortejo y apareamiento[editar · editar código]
Los adornos craneales dealgunos dinosaurios, tales como crestas sagitales, cuernos, y demas protuberancias comunes en grupos como Marginocephalia, podrían haber sido demasiado fragiles como para haber desempeñado algún rol activo en la defensa, por lo que los investigadores consideran que tenían un uso meramente demostrativo, especialmente relacionado con actividades de tipo sexual. Se conoce muy poco sobre el apareamiento o el territorialismo de estos animales. La naturaleza de la comunicación social entre dinosaurios también permanece en las sombras, a pesar de que ambas son activas areas de la investigación actual. Por ejemplo investigaciones recientes sugieren que las crestas huecas de los lambeosauridos podrían haber funcionado como una camara de resonancia con funciones de vocalización. [cita requerida]

Sin embargo, algunos dinosaurios herbívoros efectivamente presentaban a veces formidables y efectivas defensas corporales, tales como las grandes placas óseas de los estegosaurios, los cuernos de los ceratopsianos, o las corazas de espinas de los anquilosaurios. Algunas de estas características —desarrolladas durante el Mesozoico— quiza desempeñaron funciones secundarias, como la de regulación térmica y de lucimiento para el apareamiento: se considera que todos los ceratopsianos, entre ellos Triceratops, usaban sus cuernos para defenderse o pelear entre ellos durante el cortejo.
Depredación[editar · editar código]


Un Allosaurus devorando carroña de un saurópodo.
Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los fósiles mas valiososfue desenterrado en el Desierto de Gobi en 1971. Incluía un Velociraptor atacando a un Protoceratops lo que demostró la forma en que los dinosaurios se atacaban y defendían mutuamente. Mientras que actitudes canibalísticas entre terópodos no resultan sorprendentes,13 éstas también fueron confirmadas por marcas de dientes obtenidas en fósiles de Madagascar en 2003.14
Se presume que algunos terópodos cazaban en manada, como Velociraptor, mientras que carnívoros mas grandes como Tyrannosaurus lo hacían en solitario (otros investigadores sostienen que este último grupo pudo haber sido principalmente carroñero) [cita requerida].
Una de las razones por las cuales se piensa que los dinosaurios fueron endotérmicos es que los fósiles en su conjunto parecen indicar que al menos los carnívoros fueron muy activos, desplegando mucha energía para perseguir y matar a sus presas. Las hipotéticas estrategias de caza de estos animales implican cierto desarrollo de la inteligencia, agilidad y fuerza, que hacen necesaria una fisiología mas avanzada cita requerida]
Biomecanica[editar · editar código]
Existen pruebas de especies que trepaban arboles como Microraptor y también se tiene constancia de algunas que cavaron madrigueras como el hipsilofodóntido Oryctodromeus. Esto es bastante sorprendente si se tiene en cuenta que estas actividades eran comunes en los mamíferos del Cenozoico. Acerca de la fenomenología del movimiento, la biomecanica ha producido avances significativos. Por ejemplo, el estudio de las fuerzas ejercidas por los músculosy la gravedad en el esqueleto de estos animales mostraron cuan velozmente podían desplazarse.15 16
Existen sospechas de que algunos diplodócidos podrían haber creado estampidos sónicos mediante la ondulación de sus colas en forma de latigo.17 Sin embargo, esta afirmación esta siendo investigada ya que los huesos de la cola serían demasiado fragiles para aguantar el gran impacto que supondría que actuasen como un latigo, y las vértebras se quebrarían, por lo que no resulta un comportamiento muy efectivo.
Finalmente, se ha investigado si los terópodos gigantes tenían que controlar su velocidad al arremeter contra sus presas para evitarse heridas fatales y si los saurópodos podían flotar en agua.19
Fisiología[editar · editar código]


Esqueletos de dinosaurios expuestos en el Museo Real de Ontario, Canada.
Los reptiles como los lagartos y serpientes son ectotérmicos (también llamados 'de sangre fría'), es decir, obtienen la mayor parte de su calor corporal del Sol. Este tipo de fisiología requiere en general menos alimentos, agua y oxígeno para mantener al individuo activo. Estos animales son capaces de respuestas enérgicas aunque breves, caracterizadas por reacciones de súbita velocidad seguidas por períodos prolongados de reposo; es decir no pueden mantener una actividad vigorosa durante lapsos extensos. El consenso entre los estudiosos, inicialmente inclinado hacia la naturaleza ectotérmica, fue modificado tras los trabajos que Robert T. Bakker publicó en 1968. Hoy el punto de vista predominante favorece la versiónendotérmica, o de 'sangre caliente', basandose en pruebas recientes
Las extremidades debajo del cuerpo de los dinosaurios sugieren un estilo de vida activo, particularmente en el caso de los terópodos.
Las crías de dinosaurios podían crecer rapidamente (esto se sabe gracias a estudios de desarrollo comparado en diversos géneros), como las de los mamíferos y las aves.
Hubo géneros cuya piel se hallaba cubierta por formaciones filamentosas muy similares a plumas, que podrían haber desempeñado un papel de aislamiento térmico. Útil para un animal endotermo pero que dificultaría el asoleamiento de un ectotermo.
La estructura física de los terópodos era semejante a la de las aves.
Hubo dinosaurios que habitaron en regiones semipolares, donde ningún animal ectotermo podría haber existido.
La conformación de los canales venosos presentes en el anima ósea es muy similar a la de los mamíferos y aves actuales.
La complejidad del problema radica en el hecho que la endotermia puede desarrollarse por medio de mas de un mecanismo. La mayoría de las discusiones sobre el tema tienden a comparar a los dinosaurios con los pajaros o los mamíferos, que gastan energía para elevar la temperatura del cuerpo. Aves y mamíferos pequeños añaden otro recurso: el aislamiento térmico, compuesto por tejidos como grasa, dermis gruesa, o plumas, que retrasan la pérdida de calor. Sin embargo, los mamíferos grandes, tales como los elefantes, hacen frente a otro problema debido a su cociente relativamente pequeño entre superficie y volumen (principio deHaldane). Este cociente relaciona el volumen de un animal con el area de su piel: al duplicarse las dimensiones de una criatura, su area superficial se cuadruplica mientras que el volumen se octuplica. En cierto punto, la cantidad de calor irradiado a través de la piel es superada por la cantidad de calor producida dentro del cuerpo por el metabolismo, forzando a estos grandes animales a utilizar métodos adicionales para evitar el recalentamiento. En el caso particular de los elefantes, han desarrollado diversas tacticas evolutivas como pérdida del pelo, extensos pabellones auriculares que aumentan el area superficial sin incrementar significativamente el volumen, y adaptaciones del comportamiento, como por ejemplo el rociar agua sobre sus propios cuerpos y practicar baños de fango refrescantes en forma periódica.
Los dinosaurios de grandes dimensiones deberían haber enfrentado una problematica similar. Muchos investigadores creen que son justamente estas grandes proporciones las que les habrían permitido conseguir propiedades endotérmicas al mantener templado el interior de sus cuerpos por simple acumulación pasiva de calor y sin contar con los mecanismos activos propios de criaturas mas evolucionadas. Esta hipótesis, sin embargo, no puede explicar cómo los dinosaurios mas pequeños —que formaban la mayoría del ecosistema— podían mantener los niveles de actividad que sus características físicas parecen insinuar, por lo que el debate continúa.20
Dinosaurios con plumas y la conexión con las aves[editar · editar código]
Artículoprincipal: Dinosaurios con plumas


Archaeopteryx lithographica, un ave del Jurasico.
Se ha probado sólidamente que existió una transición evolutiva desde ciertos dinosaurios hacia las aves. Las aves son claramente monofiléticas y sus primeros representantes se encuentran en el Jurasico (Protoavis, del Triasico, fue propuesto como ave pero se trata de un fósil de interpretación muy dudosa).
Plumas[editar · editar código]
Archaeopteryx, la primera ave, fue descubierta en 1861. El espécimen original fue encontrado en las calizas de Solnhofen en Alemania meridional, una destacable y poco común formación geológica conocida por sus extraordinariamente bien conservados fósiles. Archaeopteryx es un fósil transicional con características claramente atribuibles a modernos reptiles y a aves por igual. Hallado dos años después de la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin, su descubrimiento y probable rol de 'eslabón perdido' catapultó el debate entre biólogos evolutivos y creacionistas. Esta ave primitiva es tan similar a un dinosaurio que, cuando las plumas no estaban preservadas en improntas fósiles, sus ejemplares fueron confundidos con individuos del género Compsognathus.
Desde los años 1990 se ha encontrado un número creciente de dinosaurios no avianos con plumas, lo cual proveyó nuevas pruebas adicionales sobre la relación directa existente entre dinosaurios y pajaros. Los fósiles involucrados presentan rasgos de aves, incluyendo plumas que no son exactamente como las de las aves actuales, sino que reúnenalgunas características intermedias entre el pelo y el plumón, útiles para cubrirse del frío. Este tipo de pluma, mas conocida como 'protopluma', es aparentemente la precursora del tipo que las aves modernas poseen. Entre los dinosaurios con plumas descubiertos hasta ahora estan Beipiaosaurus, Caudipteryx, Dilong, Microraptor, Protarchaeopteryx, Shuvuuia, Sinornithosaurus, Sinosauropteryx y Jinfengopteryx. También se han encontrado huellas de dinosaurios terópodos, las cuales se asemejan llamativamente a improntas de aves. Entre los dromeosauridos, los dinosaurios mas próximos a las aves, se encuentra al menos un género alado y dotado de plumas asimétricas (aerodinamicas): el Microraptor. Otros dromeosauridos posteriores, como el Velociraptor, podrían haber evolucionado a partir de formas con alas.
La mayoría de estos especímenes han sido exhumados en la provincia de Liaoning en el noreste de China, que fue parte de un continente aislado durante el Cretaceo. A pesar de que rastros de plumas han sido encontrados sólo en la formación Yixian y otros pocos sitios, es probable que dinosaurios similares en otras partes del mundo también hayan estado cubiertos por plumas. La falta de restos fósiles de plumaje a escala planetaria puede deberse al hecho de que las estructuras delicadas como piel, pelo y plumas no son preservadas por las usuales condiciones de fosilización, lo que dificulta su presencia en el registro fósil.
Esqueleto[editar · editar código]
Los dinosaurios y las aves comparten muchas características: se hanidentificado mas de cien rasgos anatómicos aviares —especialmente esqueléticos— en común con los terópodos maniraptores, aceptados generalmente como sus parientes mas cercanos. Algunos de estos rasgos en común se presentan en el cuello, pubis, muñeca, extremidades superiores, clavícula, omóplato, cerco y huesos pectorales. 21 Todo esto afirma la idea de que ciertos dinosaurios fueron efectivamente los antepasados de las aves, a cuya forma convergieron en un largo proceso de adaptaciones anatómicas y fisiológicas.
Similitudes reproductivas[editar · editar código]


Craneo de Tyrannosaurus rex en el Museo de Historia Natural de Carnegie.
Un reciente descubrimiento efectuado en un esqueleto de Tyrannosaurus rex suministró pruebas adicionales del origen dinosauriano de las aves y, por primera vez, permitió a los paleontólogos establecer el sexo de un dinosaurio. Cuando depositan sus huevos, las aves hembras desarrollan un tipo especial de tejido óseo en sus extremidades, llamado hueso medular, rico en calcio, que forma una capa dentro del hueso duro exterior, y que sirve para formar la cascara del huevo. La presencia de esta clase de tejido óseo en el tuétano de porciones de los restos de las patas traseras de Tyrannosaurus sugiere que este animal usó estrategias reproductivas similares.
Pulmones[editar · editar código]
Los grandes dinosaurios carnívoros tuvieron un sistema de sacos de aire similar al que se encuentra en las aves modernas, de acuerdo a una investigación dirigida por Patrick O'Connor, de la Universidad de Ohio. Lospulmones de los terópodos probablemente empujaban aire hacia sacos vacíos en sus esqueletos, como en el caso de las aves. 'Lo que una vez fue formalmente considerado exclusivo de las aves estuvo presente de alguna forma en sus ancestros', declaró O'Connor. El estudio fue parcialmente financiado por la Fundación Nacional para la Ciencia estadounidense.22
El corazón y la postura durante el sueño[editar · editar código]
Analisis de cavidades pectorales de dinosaurios hechas con tomografía computarizada en 2000 revelaron aparentes remanentes de complejos corazones de cuatro cavidades, parecidos a los que hoy tienen los mamíferos y las aves. Un fósil de Troodon recientemente descubierto demuestra que estos dinosaurios durmieron como ciertas aves actuales, con sus cabezas escondidas bajo los brazos, postura que ayuda a conservar el calor craneal.23 Este comportamiento pudo haber ayudado a mantener la cabeza caliente.
Gastrolitos[editar · editar código]
Otra prueba de que los dinosaurios y las aves estan estrechamente relacionados es la ingestión de piedras con fines digestivos, las que son tragadas por estos animales y ayudan a triturar las fibras resistentes de la comida cuando entran al estómago. Encontradas en asociación con fósiles, estas rocas son denominadas gastrolitos. Debido a que piedras identificables como pertenecientes a cierta formación geológica pueden haber sido engullidas en un lugar y trasladadas dentro del animal en sus desplazamientos, los paleontólogos a veces las usan para establecer posibles rutas de migración.


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