CAPTACIÓN DE ENERGÍA EN LAS
FOTOTROFAS: FOTOFOSFORILACIÓN
La fototrofía es la capacidad de captar energía de la luz. Aunque la capacidad de usar la luz como fuente
para generar ATP (fotofosforilación) depende de un mecanismo característico,
tiene en común con la fosforilación oxidativa el hecho de que produce también
un gradiente electroquímico de protones a ambos lado de una membrana, el cual a
su vez alimenta ATP-sintasas. Estrictamente hablando, lafotosíntesis alude
a la fotoautotrofía, es decir, la combinación de fototrofía o captación de
esa energía lumínica (obtenida en la “fase luminosa”) con su empleo para fijar
el CO2 (autotrofía) hasta material celular (“fase oscura”). Haciendo
abstracción del tipo de donante de electrones,
la ecuación general de la fotosíntesis sería:
energía de la luz (hï®
2 H2A + CO2
-------- ----- ------ ----- ----- ---------> [CH2O]
+ H2O + 2 A
En cianobacterias, algas y plantas
verdes, H2A = H2O, como
agente reductor. Por lo tanto, al oxidarse se genera
O2 (fotosíntesis oxigénica)
En bacterias fotosintéticas anoxigénicas
H2A puede ser H2, SH2, S2O3-, etc. Evidentemente,
no pueden liberaroxígeno (fotosíntesis anoxigénica).
Por otro lado, existen procariotas fototrofos
que captan la energía de la luz, pero emplean materia
orgánica como
fuente de carbono, por lo que se denominan fotoheterotrofos.
Más de la mitad de la fotosíntesis de nuestro planeta se debe a
bacterias fotosintéticas. (NOTA: nosotros nos vamos a ocupar solamente
de la fase luminosa de la fotosíntesis, es decir, el proceso por el que la
energía de la luz se convierte en ATP).
En bacterias
tenemos, pues, dos modalidades de fotosíntesis en función de que el donador de
electrones sea o no el oxígeno: fotosíntesis oxigénica y fotosíntesis
anoxigénica. Como
veremos, en ambas pueden existir dos versiones de un
mecanismo de obtención de energía a partir de la luz visible: fotofosforilación
cíclica y acíclica:
En la fotofosforilación
cíclica (FFC) no existe aporte de un agente reductor externo ni de agente
oxidante externo. Su única función es
transformar la energía de la luz en un gradiente de
protones (f.p.m.), que a su vez puede convertirse en ATP.
No se originan equivalentes de reducción
(NADPH), y por lo tanto, no hay fijación de CO2.
En cambio, en la fotofosforilación
acíclica (FFA) un donador exógeno de electrones
(H2A) servirá para que, por acción de la luz, se produzcan equivalentes de
reducción (NADPH, o NADH), que a su vez se usarán para la reducción
(asimilación) de CO2 hasta materia orgánica. Al igual
que en la cíclica, se produce gradiente de protones, convertible en ATP.
COMPONENTES DEL APARATO FOTOSINTÉTICO
Los componentesfuncionales del aparato fotosintético son los
siguientes:
Fotosistemas: catalizan la
conversión de la energía de la luz, capturada en moléculas excitadas de
clorofila o bacterioclorofila en una forma útil de energía. Están constituidos
por complejo antena (con pigmentos captadores de luz)
y centro de reacción (con las clorofilas o bacterioclorofilas fotoactivas). Los
centros de reacción suelen estar situados dentro de estructuras
membranosas: tilacoides de las cianobacterias, cromatóforos
(invaginaciones de membrana) de bacterias anoxigénicas purpúreas o la
propia membrana citoplásmica (bacterias anoxigénicas verdes y heliobacterias).
Cadenas transportadoras de
electrones: estas cadenas situadas en membranas están ligadas de forma
estrecha al centro de reacción, y crean una fuerza protón-motriz.
Antes de
describir el funcionamiento del
aparato fotosintético, describamos brevemente las principales moléculas
implicadas
A) Clorofilas y bacterioclorofilas. Estos tetrapirroles cíclicos quelados con
Mg2+ y dotados de largas cadenas de alcohol (como el fitol) pueden formar parte tanto de los
pigmentos antena como
de los centros de reacción.
Las clorofilas que no participan en el centro de reacción funcionan como parte del
sistema de antena, y pueden llegar a unas 300 en cada uno de estos sistemas.
Las clorofilas del centro de reacción son mucho menos
abundantes que las del
complejo antena. Típicamente son 4 moléculas, de las cuales dos
están asociadas a proteínas, de modo que en este
estado actúan como
“trampas” para los cuantos de luz. Como veremos,
estas clorofilasespeciales, tras excitarse, se oxidan, por lo que se
denominan clorofilas fotoactivas. La luz
convierte a estas clorofilas desde su estado basal a su estado excitado, en el
que tienen un E0’ negativo, por lo que entonces pueden ceder electrones
(oxidarse) fácilmente.
(Enlace a modelo 3-D de clorofila, manejable por usuario. Requiere un programa
de tipo Chime o Protein Explorer
B) Carotenoides. Forman parte del complejo antena. Sus funciones
son:
protección contra los efectos
potencialmente perjudiciales derivados de la interacción entre la luz y el oxígeno;
como
pigmentos antena, captadores de luz (aunque menos eficientes que otros).
(Enlace a modelo 3-D manipulable por el usuario de un
carotenoide. Requiere un programa de tipo Chime o Protein Explorer
C) En las cianobacterias, existe, además un conjunto
de ficobiliproteínas, organizadas en complejos supramoleculares
denominadosficobilisomas, dispuestos en la superficie de los tilacoides. Las principales ficobiliproteínas son ficocianina, ficoeritrina y
aloficocianina, y constituyen el complejo antena en las Cianobacterias.
D) Feofitinas y bacteriofeofitinas. Son similares a las respectivas
(bacterio)clorofila s, excepto que no están
queladas con Mg++. Actúan como aceptores
inmediatos del electrón que pierde cada
(bacterio)clorofila del centro de reacción.
(Enlace a modelo 3-D de fefitina manejable por usuario. Requiere Chime
o Protein Explorer
E) Otros componentes. En el mismo centro de reacción se encuentran los
primeros componentes de la c.t.e. fotosintética: quinonas especiales
acomplejadas con Fe (enlace a 3-D dequinona). Por lo demás, las c.t.e.
fotosintéticas contienen moléculas de tipos parecidos a las ya estudiadas en
las c.t.e. respiratorias: quinonas, citocromos y ferroproteínas no hémicas.
