FUNCIONAMIENTO DE UN FOTOSISTEMA

    Para estudiar el funcionamiento, hagámonos una idea de cómo están organizados los principales componentes que acabamos de citar dentro del aparato fotosintético.
Complejo antena: Es un conjunto de pigmentos captadores de luz, en gran número (desde unos 50 hasta miles). Sobre ellos incide la luz solar, de manera que se van transfiriendo la energía de unos a otros, en paquetes (excitones), pero sin oxidarse, en un fenómeno conocido como resonancia inductiva. El complejo antena actúa como un “embudo”, captando energía lumínica, y canalizándola hacia el centro de reacción, donde como veremos enseguida, esta energía podrá ser convertida a una forma útil.
Centro de reacción: Para hacernos una idea concreta de un centro de reacción, mostraremos uno de los mejor estudiados: el de la anoxifotobacteria purpúrea Rhodopseudomonas viridis (el primero en desentrañarse a nivel molecular, en el año 1985, mediante técnicas de difracción de rayos X).

posee 4 bacterioclorofilas, de las cuales dos (denominadas P870) son las fotoquímicamente activas (también llamadas “par especial”), debido a su asociación con las proteínas citadas abajo
2 bacteriofeofitinas
2 ubiquinonas y un Fe, que constituyen el complejo Q·Fe.
Proteínas del centro de reacción (denominadas L, M y H).
Todo el conjunto se encuentra en la bicapa lipídica.
Asociadoal C.R., un citocromo c2.

Modelo 3-D de los pigmentos del centro de reacción. Requiere  Chime o Protein Explorer
Enlace a todo el C.R: mira y maneja a tu voluntad el centro de reacción, resalta las proteínas, o los pigmentos, etc. Requiere  Chime oProtein Explorer
    Todos estos componentes del centro de reacción están dispuestos de tal manera que pueden interaccionar rápidamente para transferirse electrones, según veremos a continuación.
Esquema del funcionamiento del fotosistema de la bacteria purpúrea Rhodopseudomonas viridis

Mecanismo de la fotofosforilación: transferencia de electrones en el centro de reacción, generación de fuerza protón-motriz y producción de ATP:
1)      Antes de excitarse, cada bacterioclorofila especial (P870) tiene un E’0 de +0.5 V.
2)      La energía de la luz capturada por los pigmentos antena llega en forma de “excitones” al centro de reacción, de modo que cada bacterioclorofila especial pasa a una forma excitada (bacterioclorofila*, con un E’0 de –1.0 V). Esta forma excitada con bajo potencial de reducción es, pues, un fuerte donador de electrones, de modo que enseguida…
3)      … cada bacterioclorofila* se oxida (pierde un electrón), pasando a bacterioclorofila+. Esta transición es increíblemente rápida, de 3 billonésimas de segundo (3x10-12). El entorno proteico del centro de reacción (en este caso, proteínas L, M y H unidas al par especial de bacterioclorofilas) estabiliza el estado excitado y evita que los electrones “vuelvan atrás”.
4)      El electrón cedido por cada bacterioclorofila pasa a una cada una de lasbacteriofeofitinas.
5)      Los dos electrones (uno por feofitina) pasan a una ubiquinona (QA) estrechamente ligada al centro de reacción (la quinona se reduce a quinol: QAH). Observa que se ha originado una separación de cargas, de modo que se ha formado una especie de “agujero” cargado positivamente: las bacterioclorofilas con carga positiva tienen ahora una alta afinidad por electrones.
6)      La bacterioclorofila+ captura un electrón de un citocromo cercano (cit c2, ligado al centro de reacción). Normalmente este citocromo es un donador débil de electrones, pero ahora los cede, debido al intenso “agujero” de carga positiva representado por las bacterioclorofilas+(oxidadas).
7)      Mientras tanto, el electrón de la QA pasa a una segunda ubiquinona del centro de reacción (QB), que pasa a la forma quinol.
8)      El electrón abandona el centro de reacción y pasa a otra quinona, perteneciente al “pool” de quinonas que se encuentra libre en la bicapa lipídica. Esta quinona, una vez reducida (forma quinol), es un buen reductor (donador de electrones). El electrón pasa a la cadena transportadora de electrones (citocromos bc1 ïƒ  cit c2). El citocromo c2 es de localización periplásmica, y conecta el bc1 con el centro de reacción. Cuando el citocromo c2 transfiere electrones a la bacterioclorofila oxidada (P870+), ésta vuelve a su estado inicial, con un E’0 de +0.5 V, quedando el centro de reacción preparado para otro ciclo de excitación por absorción de energía de la luz.
9)      El funcionamiento de esta cadena transportadora de electrones provoca una translocación de protones fuera de lamembrana, o sea, un potencial electroquímico de protones o f.p.m., cuya disipación a favor de las ATP-sintasas se traduce en producción de ATP celular (fotofosforilación).