Organización
del genoma en procariontes y eucariontes
Excepto de ciertos virus, que contienen ARN, el resto de los genomas utiliza el
ADN como el que porta la información genética.
Hay diferencias en procariontes y eucariontes en cuanto a la organización del genoma:
El ADN procarionte se presenta como
única molécula circular, en cambio en el eucarionte la estructura es lineal.
Además estos poseen más de una cadena de ADN en sus núcleos. Lo que cada uno
corresponde a un cromosoma, cuyo número es constante en todas las células de
una misma especie, excepto en las gametas.
El ADN eucarionte, está asociado íntimamente a distintas proteínas (histonas),
en el ADN procarionte no se han observado, por lo que se las denomina ADN
desnudo.
En las células eucariontes los cromosomas se encuentran confinados en el
compartimiento nuclear (aquí se realiza la transcripción), mientras que la
traducción se realiza en el citoplasma, por lo que ambos procesos se realizan
en lugares separados. En cuanto a lascélulas procariontes no existe envoltura
nuclear, el ADN está en contacto con el citosol, los procesos de transcripción
y traducción no se hallan separados.
Los eucariontes tienen genomas mucho más grandes que los procariontes.
En los procariontes se da una máxima economía de información, cada cromosoma
contiene una sola copia de cualquier gen particular, en cambio en la celula
eucariota hay un gran exceso de ADN.
En el ADN del genoma eucarionte se distinguen tres tipos de secuencias:
1. Altamente repetidas: se hallan en la heterocromatina y no se expresan.
2. Medianamente repetidas: codifican productos conocidos y otras no codifican.
3. No repetidas o secuencias únicas: son las secuencias de nucleótidos que
codifican proteínas.
El proceso de transcripción:
El proceso desde que se transforma el ADN a ARN para sintetizar proteínas, es
anabólico y endergónico.
Consiste en la síntesis de ARN a partir de una molécula de ADN.
Tanto en células procariotas como
eucariotas, en este proceso, hay participación de una enzima llamada ARN
polimerasa ADN dependiente.
Comienza con la unión de la enzima ARN polimerasa con una región del gen llamada
promotor, secuencia especifica de bases de alta afinidad, además de ser una
señal que indica cual cadena se ha de transcribir (es asimétrica). La cadena
que actúa como
plantilla es la cadena molde (negativa o no codificante). La hebra no
transcripta, complementaria a la anterior se denomina antimolde (positiva o
codificante). La ARN polimerasa (enzima) se desliza por la cadena molde, de 3’
a 5’ o rio arriba, transcribiéndola a partir del nucleótido que el promotor señala
comopunto de inicio. En eucariontes el promotor puede estar rio arriba o rio
abajo o dentro del
gen, pero en procariontes siempre esta rio arriba.
Esta ARN polimerasa solo puede desplazarse y transcribir si antes la doble
hélice se desenrolla y fusiona (separa las cadenas complementarias, por la
ruptura de puentes de hidrogeno). La misma enzima cataliza ambos procesos,
provocando en el extremo 3’ una burbuja de transcripción de aproximadamente 12
nucleótidos de longitud, quedando los nucleótidos desapareados, abre la hélice.
A medida que progresa la fusión por delante de ella, la doble hélice se recompone,
gracias a la topoisomerasa I.
Una vez que la enzima lee el molde, coloca a cada base de la misma el
ribonucleótido trifosfato portador de la base complementaria mediante puente de
hidrogeno. Una vez ubicados los primeros ribonucleótidos, la enzima cataliza la
formación del
puente fosfodiester entre ambos iniciando la cadena de ARN. El enlace es
3’ïƒ 5’
5’ïƒ 3’
La síntesis de ARN queda 5’ïƒ 3’.
La transcripción termina cuando la enzima alcanza una señal que actúa como señal de
terminación.
La fuente de energía son los propios sustratos. La helicasa se encarga de
romper los puentes de hidrógenos en A-T y G-C.
Los factores de transcripción son proteínas con alta afinidad por el ADN.
Transcripción en procariontes:
Se produce en el citoplasma y al mismo tiempo, se llama cotranscripción.
Presentan un solo tipo de ARN polimerasa, que sintetiza los distintos ARNs
hallados en la celula. Este es un complejo oligómerico constituido por cinco
tipos desubunidades. Las células procariontes son capaces de comenzar por si
solos la transcripción y el ARN polimerasa es capaz de reconocer por sí misma
el promotor.
Los promotores bacterianos constan de 2 secuencias de bases bien conservadas o
secuencias consenso importante para la unión de la holoenzima y la señalización
del punto de inicio, actuando además como sitio de control de la expresión
genética.
Las señales de terminación, en las secuencias de las procariontes son de dos
tipos: independientes de la proteína RHO (se produce un plegamiento que
impedirá seguir con la transcripción) y dependientes de RHO.
La ausencia de factor sigma unido a la ARN polimerasa bacteriana hace a la
enzima menos selectiva en el reconocimiento del promotor.
Transcripción en eucariontes:
Se produce dentro del núcleo (formación de ARN). Luego el ARN va al citoplasma
donde se produce la traducción. Cuando termina uno, arranca el otro, no al
mismo tiempo por eso es llamada postranscripcional.
Es llevada a cabo por tres tipos de enzimas ARN polimerasa cada una cumple
distintas funciones en la síntesis de los distintos tipos de ARNs. Todas son
proteínas cuaternarias. Estas enzimas se denominan ARN polimerasa I, ARN
polimerasa II, ARN polimerasa III.
Las enzimas se unen al promotor por intermedio de proteínas denominadas
factores basales de transcripción. Estos son específicos para cada polimerasa,
se encuentra en todos los tipos celulares, estos reconocen a las secuencias
promotoras, garantizando el inicio de transcripción. Se relacionan con las
regiones reguladoras de un gen. Comportándose como proteínas reguladoras de
genes quecontrolan la tasa de transcripción.
Los promotores para la ARN polimerasa II se ubican rio arriba de punto de
inicio y comprende 3 sitios. Uno está en la posición 25 con respecto del punto
de inicio (caja TATA), alinea a la ARN polimerasa para que la transcripción se
inicie en el sitio correcto.
La transcripción inicia con la inserción de un ribonucleótido de base púrica,
como en las bacterias, el ARN transcripto será de mayor longitud. El extremo
5’de este será modificado antes de que finalice la transcripción.
La señal de terminación es aún desconocida, pero la secuencia AAUAAA presente
en el ARNm es reconocida por una endonucleasa, que rompe el producto de
transcripción algunos nucleótidos rio abajo, poniendo fin al transporte
primario. La secuencia mencionada se llama señal de poliadenilación. Esta señal
está presente en la mayoría de los genes pero tiene excepciones, como ser en
los genes que codifican histonas, en los genes que hay más de una señal.