Membrana nuclear

La envoltura nuclear, membrana nuclear o carioteca, es una capa porosa (con doble unidad de membrana lipidica) que delimita al núcleo, la estructura característica de las célula eucariotas.
Índice
1 Estructura
2 Funciones
3 Dinamica
4 Referencias
Estructura
Esta formada por dos membranas de distinta composición proteica: la membrana nuclear interna (INM) separa el nucleoplasma del espacio perinuclear y la membrana nuclear externa (ONM) separa este espacio del citoplasma. Entre ambas membranas se delimita la cisterna perinuclear, que se continúa y forma una unidad con el retículo endoplasmico rugoso. Ambas membranas se fusionan en numerosos lugares, generando poros que estan ocupados por grandes canales macromoleculares llamados Complejo del poro nuclear (ingl:NPC).1 s

Funciones
Principalmente delimita dos compartimentos funcionales dentro de la célula misma, el de transcripción ADN en ARN (dentro del nucleo) y el de traducción ARN en Proteína (en el citoplasma). La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones, los poros nucleares. Estos poros no son simples orificios, sino estructuras complejas acompañadas de una armazón de proteínas (por ejemplo: nucleoporina), que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el núcleo y el citoplasma. Se llama complejo del poro nuclear (NPC) a cada una de esas puertas de comunicación. Por estos salen las moléculas de ARN producidas por la transcripción, que deben ser leídas en los ribosomas del citoplasma. Por ahí salen también los complejos de ARN y proteínas a partir de los cuales se ensamblan losribosomas en el citoplasma. Por los poros entran al núcleo las proteínas, fabricadas en el citoplasma por los ribosomas, que cumplen su papel dentro del núcleo de la célula.
Dinamica
En las células con mitosis abierta, que son la mayoría, la envoltura nuclear desaparece al principio de la mitosis, para formarse de nuevo, ahora alrededor de dos núcleos hijos, al acabar aquélla. El proceso depende de la alteración de las laminas, las proteínas de la lamina nuclear, por un complejo enzimatico. Cuando el proceso de la mitosis termina, las laminas vuelven a su estado inicial, formandose primero dos laminas nucleares sobre las cuales, por extensión del retículo endoplasmatico, terminan por formarse dos envolturas nucleares completas.
En las células con mitosis cerrada, una variante que se observa en muchos protistas, la envoltura nuclear no desaparece durante la mitosis, sino que se estira, estrangulandose, para terminar formando los dos núcleos hijos.
La membrana nuclear
La membrana nuclear se encuentra formada por dos capas, una externa y otra interna, y su función es separar el material genético del citoplasma.
La capa externa tiene adheridos ribosomas y se une al retículo endoplasmatico, formando el denominado sistema endomembranoso.
La capa interna  de la membrana nuclear tiene adherida la cromatina. Esta ultima , esta compuesta por ADN y proteínas y es el principal constituyente de los cromosomas.
Entre las dos capas se crean canales de preoteinas denominados poros nucleares,que facilitan el transporte selectivo de sustancias entre el núcleo y el citoplasma.

Elnucleoplasma: es una porción gelatinosa que constituye el medio interno del núcleo.En él se encuentran el nucléolo, la cromatina  y todos las proteínas, enzimas,iones, moléculas ATP y otros nucleotidos necesarios para que el núcleo realice sus funciones.


El nucléolo: es una masa redondeada  distinguible dentro del núcleo y carente de membrana. Esta constituido por proteínas, fragmentos de ADN y de ARN. su función principal   es el ensamblaje de las subunidades de ribosomas, que son las estructuras encargadas de sintetizar proteínas de acuerdo con la orden que reciban del núcleo, A medida que los ribosomas estan ensamblados, estos migran hacia el citoplasma.


La cromatina: El conjunto de ADN y proteínas conforman la cromatina. El ADN es la molécula que almacena la información genética de los organismos en unos segmentos llamados genes.Cuando se inicia el proceso de división, la cromatina se condensa y se empaqueta en estructuras individuales llamadas cromosomas.


Los cromosomas: son estructuras visibles únicamente cuando las células se encuentran en proceso de división, Estan formados por dos estructuras simétricas llamadas cromatidas, las cuales contiene copias idénticas de ADN y estan unidas a su cromatida hermana por el centromero.


Cada especie presenta una dotación cromosomica propia que se identifica por el numero, el tamaño, y la forma de los cromosomas. Algunos organismos se denominan diploides debido a que sus células poseen dos copias de los cromosomas, En otros casos , las células contienen solo una serie de cromosomas (n) y se llaman haploides.La serie decromosomas de un organismo es lo que se denomina el cariotipo que permite identificar la dotación cromosómica del organismo al que pertenece.


La centrifugación es un método por el cual se pueden separar sólidos de líquidos de diferente densidad mediante una fuerza centrífuga. La fuerza centrífuga es provista por una maquina llamada centrífugadora, la cual imprime a la mezcla un movimiento de rotación que origina una fuerza que produce la sedimentación de los sólidos o de las partículas de mayor densidad.
Los componentes mas densos de la mezcla se desplazan fuera del eje de rotación de la centrífuga, mientras que los componentes menos densos de la mezcla se desplazan hacia el eje de rotación. De esta manera los químicos y biólogos pueden aumentar la fuerza de gravedad efectiva en un tubo de ensayo para producir una precipitación del sedimento en la base del tubo de ensayo de manera mas rapida y completa.
Índice
1 Fundamento teórico
2 Tipos de centrifugación
3 Equipos para centrifugación
4 Bibliografía
Fundamento teórico
El objetivo de la centrifugación es separar sólidos insolubles (de partículas muy pequeñas difíciles de sedimentar) de un líquido. Para ello, se aplica un fuerte campo centrífugo, con lo cual las partículas tenderan a desplazarse a través del medio en el que se encuentren con la aceleración = velocidad angular2 x radio.
Véase también: Aceleración centrífuga.
Tipos de centrifugación
Centrifugación diferencial: Se basa en la diferencia en la densidad de las moléculas. Esta diferencia debe ser grande para que sea observada al centrifugar. Las partículas queposean densidades similares sedimentaran juntas. Este método es inespecífico, por lo que se usa como centrifugación preparativa para separar componentes en la mezcla (por ejemplo, para separar mitocondrias de núcleos y membrana) pero no es útil para separar moléculas.
Centrifugación isopícnica: Partículas con el mismo coeficiente de sedimentación se separan al usar medios de diferente densidad. Se usa para la separación de ADN con mucha frecuencia.
Centrifugación zonal: Las partículas se separan por la diferencia en la velocidad de sedimentación a causa de la diferencia de masa de cada una. La muestra se coloca encima de un gradiente de densidad preformado. Por la fuerza centrífuga las partículas sedimentan a distinta velocidad a traves del gradiente de densidad según su masa. Se debe tener en cuenta el tiempo de centrifugación ya que si se excede, todas las moléculas podrían sedimentar en el fondo del tubo de ensayo.
Ultracentrifugación: Permite estudiar las características de sedimentación de estructuras subcelulares (lisosomas, ribosomas y microsomas) y biomoléculas. Utiliza rotores (fijos o de columpio) y sistemas de monitoreo. Existen diferentes maneras de monitorear la sedimentación de las partículas en la ultracentrifugación, el mas común de ellos mediante luz ultravioleta o interferones.
Equipos para centrifugación
La centrifugación en el laboratorio se realiza por medio de un aparato llamado centrifuga, en el cual se colocan tubos de ensayo que contienen la mezcla; la centrifuga gira con tal velocidad que separa el sólido y lo deposita en el fondo del tubo. Luego se efectúauna filtración o una decantación. Este procedimiento, es muy útil cuando el sólido que esta dLa centrifugación es uno de los metodos de separacion de mezclas que puede usarse cuando la sedimentación es muy lenta; para acelerar esta operación la mezcla se coloca en un recipiente que se hace girar a gran velocidad; por acción de la fuerza centrifuga los componentes mas pesados se sedimentan mas rapidamente y los livianos quedan como sobrenadante. Luego la operación que se sigue es la decantación.
CentrifugaciónEs un procedimiento que se utiliza cuando se quiere acelerar la sedimentación.



s una envoltura continua que rodea a la célula y la separa del medio externo. Se caracteriza primero porque no se observa al microscópico óptico solamente con el electrónico, segundo es una estructura semipermeable (permite el paso de unas moléculas pero no de otras), tercero todas las membranas biológicas tienen una estructura general como son ensamblajes de lípidos y proteínas, cuarto es una capa muy delgada de aproximadamente 75 A de espesor. Por último al microscopio electrónico se observa con una estructura trilaminar que presenta 2bandas oscuras y una clara intermedia lo que se llama unidad de membrana. Con criofractura la membrana plasmatica se fractura a nivel de la bicapa de lípidos separandose en 2 caras de fractura, la externa llamada emimembranaexoplasmica y la interna llamada emimembranaprotoplasmica. La externa da al exterior de la célula y la interna es la que da hacia el citoplasma.
Composición química: hay que aislarla del citoplasma para realizar su estudio. Después seprocedera a su analisis con métodos bioquímicos y biofísicos. La membrana mas facil de aislar es la de entrocito humano (por ello la mayoría de los datos obtenidos son de ella). Esta contiene un 52% de proteínas, un 40% de lípidos y un 8% de hidratos de carbono. Las moléculas lipidicas son las mas pequeñas mientras que las proteínas son de gran tamaño. Los hidratos de carbono son cadenas de oligosacaridos y se encuentran siempre asociados a proteínas o a lípidos formando glucoproteinas o glucolipidos.
Lípidos: molécula de naturaleza antipatica es decir que poseen un extremo polar hidrofilito y otro no polar hidrofobito. En ambiente acuoso forman micelas que son unas estructuras esféricas o bien bicapas. En membrana plasmatica se encuentran siempre formando bicapas.
            Tipos:
                -Fosfolipidos (estan en las dos caras)
                       Externa: fosfatidil colina
                       Interna fosfatidil serina o fosfatidil inositol.
                -Esfingolipidos: esfingomielina (cara externa).
                -Esteroles: colesterol (ambas caras).
           
Fosfolipidos: tienen una cabeza esférica polar e hidrofilita de la que parten 2 colas hidrocarbonadas e hidrofóbicas que son cadenas de acidos grasos. Una de las colas es recta debido a que esta formada por acidos grasos saturados (sin dobles enlaces) mientras que la otra se encuentra ligeramente flexionada debido a que esta formada por acidos grasos insaturados (con dobles enlaces). En la parte superior de las dos colasse sitúa el colesterol lo que hace que esta región sea mas rígida, mientras que los extremos no tiene colesterol por lo que son regiones mas fluidas.
Colesterol: es muy abundante, posee una cabeza polar y una anillo no polar. Por cada molécula de fosfolipido hay una molécula de colesterol. En la bicapa lipidica su grupo polar se sitúa junto a la cabeza del fosfolípido y el anillo inmoviliza parte de las colas del fosfolípido (superior) dejando el resto de las colas flexibles.
Movilidad de los lípidos: No son estaticos sino que presentan movimientos dentro de la bicapa.
Difusión lateral: dos lípidos de la misma cara de bicapa que estan juntos se intercambian el uno por el otro.
Flexión: las cadenas de acidos grasos se flexionan
Rotación: el lípido gira sobre si mismo
Flip-Flop: el lípido que esta en una cara de la bicapa se intercambia por otro de la otra capa. Se produce gracias a las enzimas flipasas.
Importancia de la fluidez de la membrana: Permite interacciones dentro de la propia membrana, por otro lado interviene en el movimiento celular en el crecimiento y división celular. Es importante a nivel de las uniones intercelulares en el proceso de secreción y en el proceso de endocitosis.
Distribución de los lípidos de membrana: Se diponen de forma asimétrica, no son los mismos en las dos caras de la membrana. En la cara externa (exoplamica) existen fostolipidos con grupo terminal colina mientras que en la cara interna o protoplasmita posee el grupo terminal amino.
PROTEINAS
Estructura: son antipaticas (región polar y región no polar). No se disponen al azar sino que seorientan de forma particular dentro de la bicapa. Su distribución es asimétrica. Algunas sirven de receptores, participando en procesos de reconocimiento y adhesión celular. Otras actúan como transportadoras, existen moléculas dentro y fuera de la celula que deben entrar o salir no siendo posibles sino se unen a estas proteínas. Otras estan relacionadas con el citoesqueleto incluso con otras células adyacentes y tb presentan movimientos dentro de la bicapa.
Clasificación:
                Proteinas integrales o transmembrana
Incluidas en el interior de la bicapa, atravesandola.
Son liberadas solo por agentes que desordenen la bicapa (detergentes).
Generalmente asociadas a lípidos.
Son insolubles en medios acuosos.
Las dos mas importantes son la glicoforina y la banda III.
Proteinas perifericas
Se encuentran en la periferia de la bicapa tanto en cara externa como interna.
Son liberados por agentes que dejan la bicapa intacta como son las soluciones salinas, son por lo tanto proteínas faciles de extraer.
Generalmente estan asociados a lípidos y proteínas integrales.
Son solubles en medios acuosos.
El mas importante es la espectrina.
HIDRATOS DE CARBONO
Son el componente minoritario. Forman una cubierta en la cara externa de la membrana, el glucocalix. No existe en la cara interna de la membrana por lo tanto la distribución de los hidratos de carbono en la membrana es asimétrica. Se encuentran unidos covalentemente a proteínas, formando las glucoproteínas y unidos a lípidos formando los glucolípidos. Ademas el glucocalix es PAS + (se teñira rosa fuerte conreactivo de Schiff).
            Funciones del glucocalix
Responsable de la selectividad en la incorporación de moléculas de bajo peso molecular a la célula.
Ademas estabiliza a la membrana.
Interviene en los fenómenos de reconocimiento (durante el desarrollo embrionario sobre todo).
Presenta propiedades inmunitarias, siendo responsable de los distintos grupos sanguíneos.
Se localizan en el glucoproteínas como CADHERINAS O INTEGRINAS de algunas uniones intercelulares.
Son lugares de anclaje de enzimas.
Modelos de membrana: Existen muchas teorías pero el modelo mas aceptado es el modelo de mosaico fluido estudiado con tinción negativa y criofractura.
Lípidos y proteínas se encuentran dispuestos en un mosaico situandose en una configuración estable de baja energía libre.
Las membranas son estructuras fluidas donde lípidos y proteínas se mueven dentro de la bicapa.
Las membranas son asimétricas en cuanto a sus componentes (lípidos, proteínas, hidratos…).
Renovación de la membrana: Es dinamica, esta continuamente renovandose a partir de las vesículas del complejo de golgi. Estas vesículas van a formar membrana plasmatica. Por otro lado a través de la endocitosis se pierde membrana, lo que mantiene un equilibrio.
Diferenciaciones de la membrana: Existen regiones de la membrana adaptadas a diferentes funciones: adsorción, secreción, transporte de líquidos, adherencia mecanica, interacciones con células adyacentes y con la matriz extracelular.
Diferenciaciones de la superficie libre (de la parte apical de la célula)
Microvellosidades: evaginaciones de membrana que aumentan lasuperficie apical de la célula. Suelen tener un esqueleto de actina.
Estereocilios: invaginaciones de la membrana plasmatica largas e irregulares que no presentan esqueleto de actina.
Cilios
Diferenciaciones de la superficie basal
Invaginaciones basales: evaginaciones de la membrana plasmatica en la porción basal de la célula donde se disponen mitocondrias (Laberinto basal de Rhodin).
Diferenciaciones de la superficie lateral
Espacios intercelulares: espacios entre células vecinas.
Interdigitaciones: entrantes y salientes de la superficie de una célula que se acoplan con los entrantes y salientes de la célula vecina.
Complejos de unión: estructuras que unen dos células vecinas o bien unen la célula con la matriz extracelular.
           
Tipos según disposición:
                Zonula: tiene forma de cinturón que rodea a la célula.
                Fascia: placa grande de forma irregular.
                Macula: forma puntiforme redondeada u oval.
Tipos de uniones:
            Uniones estrechas
Zónula ocludens (tipo de unión zónula en forma de cinturón).
Uniones comunicantes
Unión GAD, Nexos o unión en hendidura (tipo fascia).
Uniones adherentes
Desmosoma puntiforme o macula adherens (tipo macula).
Desmosoma en banda o zónula adherens (tipo zónula).
Hemidesmosoma (macula).
ZONULA OCLUDENS
Forma  un cinturón que rodea la célula (zónula).
Se localiza en el borde apical de las células epiteliales.
Las membranas de las células vecinas que se van a unir parece que se fusionan en puntos.
No existe espacio intercelular entre lascélulas vecinas que se unen.
Presencia de proteínas transmembrana en la zona donde establecen contacto las dos membranas de las células vecinas. Estas proteínas forman las hebras de cierre.
Es una unión impermeable. Impide el paso de macromoléculas dejando solo pasar los impulsos nerviosos.
UNIÓN GAD
Formada por estructuras hexagonales en forma de cilindros llamados conexones, cada uno formado por 6 subunidades que se disponen en una de las membranas y otras 6 subunidades que se disponen en la membrana vecina. Cada una de estas subunidades es una proteína transmembrana llamada conexina.
Los conexones dejan en su interior un canal (centro) de 2 a 3 nanómetros a través del cual pasan las moléculas de peso molecular inferior a 1000 dalton.
Existe en esta unión un intercambio eléctrico y químico, interviene en la sincronización de la contracción del músculo cardiaco y del liso y tb interviene en las sinapsis eléctricas. Los conexones pueden abrirse o cerrarse. (si la concentración de Ca++ aumenta se cierran y si disminuye se abren).
 
DESMOSOMA PUNTIFORME
Entre las membranas de las células que se van a unir existe un espacio intercelular de 25 a 35 nanometros. Este esta ocupado por unas proteinas que son las Cadherinas.
Esta unión esta formada por 2 placas citoplasmaticas densas de forma esférica, son proteínas y estan localizadas debajo de la membrana de cada una de las células que se unen. La composición de estas placas es diferente a la del desmosoma en banda formadas por la proteína desmoplaquina. A estas placas se anclan filamentos intermedios que son tonofilamentos  dequeratina.
 
HEMIDESMOSOMAS
Son como medio desmosoma. Estos unen una célula con la matriz extracelular mediante unas proteínas llamadas integrinas.
 
DESMOSOMA EN BANDA O ZONULA ADHERENS
Forma un cinturón alrededor de la célula, debajo de la zonula ocludens (parte +superior
Existe un espacio intercelular de 25 a 30 nanometros ocupado por proteínas de unión transmembrana, cadherinas.
Debajo de la membrana existe una placa densa continua a la que se anclan las cadherinas y tb los microfilamentos de actina. Esta placa densa esta formada por unas proteínas llamadas cateninas que son de tres tipos alfa, beta y gamma.
Membrana Nuclear
Es la envoltura que encierra al núcleo y lo separa del citoplasma. Esta formada por dos membranas concéntricas perforadas a intervalos por poros que permiten el paso de determinadas moléculas desde y hacia el citosol (como son los ribosomas, el ARNm, etc). Entre ambas membranas hay un espacio de 20 a 40 nanómetros (10 – 9 m), pero a intervalos regulares se hallan fusionadas por crear los poros anteriormente nombrados. Los poros se hallan rodeados por granulos de proteínas y estan dispuestos en forma octogonal, forman un canal estrecho que pasa a través de la doble capa lipídica fusionada. Estas membranas se encuentran conectadas directamente con el retículo endoplasmatico y apoyadas, estructuralmente, por redes de filamentos – una lamina nuclear – que forma una especie de escudo delgado inmediatamente dentro del núcleo, recubriendo la membrana interna, mientras que la otra, organizada de forma menos regular, rodea la membrana nuclear externa.