ESTRUCTURA DE LA CÉLULA EUCARIONTE.
Las células eucariontes son generalmente mayores tanto en estructura, forma, tamaño y más complejas que las células procariontes. Las células eucariontes pueden ser animal o vegetal, ambas tienen casi los mismos organelos, variando solamente algunos. En ambas imágenes se muestran células eucariontes, la de arriba es vegetal y la de abajo es animal.

1 PROTOPLASMA
El protoplasma es un término ya en desuso, introducido por Jan Evangelista PurkynA› para referirse, con cierta impropiedad, a «la sustancia viva de la célula». Se subdivide en dos partes: el citoplasma y el carioplasma; el citoplasma se encuentra desde la membrana celular hasta el núcleo y es el lugar donde ocurre el metabolismo celular, y el carioplasma, el liquido intranuclear, es el sitio donde ocurre el metabolismo de los ácidos nucléicos.
El protoplasma está formado por las sustancias, en estado coloidal:

• Agua: 75 a 80% del protoplasma, de funciones estructural, transportadora, termorregulador, disolvente, lubricante
• Sales o electrolitos: de funciones estructurales y reguladoras de pH (nivel de acidez): K(Potasio), Mg(Magnesio), P(Fósforo), S(Azufre), Na(Sodio), Cl(Cloro)
• Proteínas: 10 a 15% del protoplasma, son moléculas orgánicas de diferentes tamaños formadas por aminoácidos, su composición química es de Carbono, Hidrógeno, Oxígeno y Nitrógeno, lo que nos da una cadena de aminoácidos. Sus funciones son Estructurales (uñas, cabello); Hormonal (hormonas, por ejemplo insulina); Enzimas: compuestos deproteínas que aumentan la velocidad de una reacción química (catalizador biológico); y de Transporte (transporte de oxígeno
• Carbohidratos: que son la fuente de combustible de las células y son moléculas que se componen de Carbono, Hidrógeno y Oxígeno. Sus funciones son almacenar energía para la célula (como fuente primaria) y constituir las paredes celulares.
• Lípidos: grasa neutra, fosfolípidos, colesterol, que son substancias indisolubles en agua pero solubles en solventes orgánicos. Su composición química también es de Carbono, Hidrógeno y Oxígeno. Sirven como reserva de energía, de aislante térmico y para formar la membrana celular que le da protección a los órganos y estructuras celulares.
2 PROPIEDADES FISIOLÓGICAS
El protoplasma tiene 3 propiedades fisiológicas fundamentales, la irritabilidad, el metabolismo y la reproducción.
1. La irritabilidad es la capacidad del protoplasma de responder a un estímulo, lo que determina su posibilidad de adaptarse al medio ambiente.


2. El metabolismo es el proceso fundamental que caracteriza la vida y que comprende todas las reacciones químicas que tienen lugar en una célula. Algunas reacciones metabólicas están relacionadas con la síntesis del protoplasma (anabólicas) y otras intervienen en su desintegración (catabólicas), El metabolismo comprende una serie de procesos funcionales como la digestión, respiración, absorción y excreción.
La reproducción es la formación de nuevas células semejantes a la original, a través de mecanismos división directa o amitosis o división indirecta o mitosis; esta última es la que se observa conmás frecuencia en las células animales. Además, existe una forma especial de división celular que ocurre en la etapa de maduración de las células sexuales o gametos, llamada meiosis.

3 MEMBRANA CELULAR O PLASMÁTICA.
El contenido de todas las células vivas está rodeado por una membrana delgada llamada membrana plasmática, o celular, que marca el límite entre el contenido celular y el medio externo.
La membrana plasmática de las células eucarioticas es una estructura dinámica formada por 2 capas de fosfolípidos en las que se introducen moléculas de colesterol y proteínas. Los fosfolípidos tienen una cabeza hidrófila y dos colas hidrófobas. Las dos capas de fosfolípidos se sitúan con las cabezas hacia fuera y las colas, hacia dentro. Es decir, los de la capa exterior de la membrana hacia el líquido extracelular y los de la capa interior hacia el citoplasma. Las proteínas metidas en las capas de fosfolípidos cumplen diversas funciones como la de transportar grandes moléculas hidrosolubles, como azúcares y ciertos aminoácidos. También hay proteínas unidas a carbohidratos (glicoproteínas) en la membrana.
El grosor de la membrana celular varia entre 4 a 5 nanómetros (nm) y actúa como una barrera selectiva reguladora de la composición química de la célula.
La mayor parte de los iones y moléculas solubles en agua son incapaces de cruzar de forma espontánea esta barrera, y precisan de la concurrencia de proteínas específicas de transporte o de canales proteicos. De este modo la célula mantiene concentraciones de iones y moléculas pequeñas distintas de las imperantes en el medioexterno.
Otro mecanismo, que consiste en la formación de pequeñas vesículas de membrana que se incorporan a la membrana plasmática o se separan de ella, permite a las células animales transferir macromoléculas y partículas aún mayores a través de la membrana.

4 CITOPLASMA Y CITOSOL.
El citoplasma comprende todo el volumen de la célula, salvo el núcleo. En él tienen lugar la mayor parte de las reacciones metabólicas de la célula. Está compuesto por el citosol, una solución acuosa concentrada que engloba numerosas estructuras especializadas y orgánelos.
El citosol es un gel de base acuosa que contiene gran cantidad de moléculas grandes y pequeñas, y en la mayor parte de las células es, con diferencia, el más voluminoso (en las bacterias es el único compartimento intracelular).
En el citosol se producen muchas de las funciones más importantes del metabolismo celular, como las primeras etapas de descomposición de moléculas nutritivas y la síntesis de muchas de las grandes moléculas que constituyen la célula. Aunque muchas moléculas del citosol se encuentran en estado de solución verdadera y se desplazan con rapidez de un lugar a otro por difusión libre, otras están ordenadas de forma rigurosa. Estas estructuras ordenadas confieren al citosol una organización interna que actúa como marco para la fabricación y descomposición de grandes moléculas y canaliza muchas de las reacciones químicas celulares a lo largo de vías restringidas.
5 CITOESQUELETO
El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos que se encuentra en el citosol y que ocupa el interior de todas las célulasanimales y vegetales. Adquiere una relevancia especial en las animales, que carecen de pared celular rígida, pues la función principal del citoesqueleto es mantener la estructura y la forma de la célula. Actúa como bastidor para la organización de la célula y la fijación de orgánelos y enzimas. También es responsable de muchos de los movimientos celulares. En muchas células, el citoesqueleto no es una estructura permanente, sino que se desmantela y se reconstruye sin cesar. Se forma a partir de tres tipos principales de filamentos proteicos: microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios, unidos entre sí y a otras estructuras celulares por diversas proteínas accesorias.
Microtúbulos: Son filamentos largos, formados principalmente por la proteína tubulina, son los componentes más importantes del citoesqueleto y pueden formar asociaciones estables, tales como; los centriolos, que son cilindros localizados en el interior del centrosoma(figura 1), exclusivos de células animales, al mirarlos con microscopio se observa que la parte externa de los centriolos esta formado por nueve tripletes de microtúbulos(figura 3), además los centriolos se cruzan formando un ángulo de 90°(figura 2).
Microfilamentos: Se sitúan principalmente en la periferia celular, debajo de la membrana y están formados por hebras de la proteína actina, trenzadas en hélice, cuya estabilidad se debe a la presencia de ATP e iones de calcio. Cuando se encuentran asociados a los filamentos de miosina, son los responsables de la contracción muscular. Se encuentran dispersos por todo el citoplasma; pero se concentranfundamentalmente por debajo de la membrana plasmática.
Filamentos Intermedios: Formados por diversos tipos de proteínas. Son polímeros muy estables y resistentes. Especialmente abundantes en el citoplasma de las células sometidas a fuertes tensiones mecánicas (queratina, desmina) ya que su función consiste en repartir las tensiones, que de otro modo podrían romper la célula. Se extienden por todo el citoplasma y se anclan a la membrana plasmática proporcionando a las células resistencia mecánica.


6 NÚCLEO
Se caracteriza por su membrana nuclear; que es una continuación del retículo endoplásmico, que contiene muchos poros grandes a través de los cuales pasan sustancias como proteínas y RNA, y que tiene una permeabilidad selectiva de intercambio hacia el exterior e interior. Normalmente posee forma esférica u oval. El núcleo contiene la información hereditaria de la célula en la forma de DNA. El DNA está combinado con proteínas denominadas histonas, dándole una apariencia fibrilar. Esta combinación de DNA y proteínas se llama cromatina. Durante la división celular la cromatina se condensa en cromosomas. Dentro del carioplasma se encuentra el nucleolo, el cual aparece más oscuro con el microscopio electrónico.
Alrededor del 5 al 10% del nucleolo es RNA, siendo el resto proteína. Esta estructura es el lugar de síntesis del RNA ribosomal y de los componentes esenciales del ribosoma. Los componentes proteicos de los ribosomas sintetizados en el citoplasma entran en el núcleo a través de los poros nucleares para combinarse con el RNA ribosomal recién sintetizado. Tanto lasproteínas como el RNA forman las dos subunidades de los ribosomas que salen del carioplasma a través de los poros y se convierten en funcionales en el citoplasma.
7 Retículo endoplásmico
El retículo endoplásmico es una red membranosa de sacos y túbulos que a menudo están conectados a la membrana nuclear y citoplásmica. Existen dos formas de retículo endoplásmico: el rugoso y el liso. El rugoso posee ribosomas y el liso no lo posee. La superficie externa del RE rugoso está cubierta de diminutas estructuras llamadas ribosomas, donde se produce la síntesis de proteínas.
Transporta las proteínas producidas en los ribosomas hacia las regiones celulares en que sean necesarias mediante el citoplasma o hacia el aparato de Golgi, desde donde se pueden exportar al exterior.
El RE liso desempeña varias funciones. Interviene en la síntesis de casi todos los lípidos glucógeno y esteroides que forman la membrana celular y las otras membranas que rodean las demás estructuras celulares, como las mitocondrias. Las células especializadas en el metabolismo de lípidos, como las hepáticas, suelen tener más RE liso. El RE liso también interviene en la absorción y liberación de calcio para mediar en algunos tipos de actividad celular.
El retículo endoplásmico liso está implicado también en la síntesis de glucógeno, y esteroides. Los canales del retículo endoplásmico liso también sirven para la distribución de las sustancias sintetizadas en él.
En la imagen se observa el retículo endoplásmico liso y rugoso.

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8 LAS MEMBRANAS CELULARES
Para llevar a cabo las reacciones químicasnecesarias en el mantenimiento de la vida, la célula necesita mantener un medio interno apropiado. Esto es posible porque las células se encuentran separadas del mundo exterior por una membrana limitante, la membrana plasmática. Además, la presencia de membranas internas en las células eucariotas proporciona compartimientos adicionales que limitan ambientes únicos en los que se llevan al cabo funciones altamente específicas, necesarias para la supervivencia celular.
La membrana plasmática se encarga de:
aislar selectivamente el contenido de la célula del ambiente externo
regular el intercambio de sustancias entre el interior y exterior celular (lo que entra y sale de la célula);
comunicación intercelular
La mayoría de las células tienen membranas internas además de la membrana plasmática, forman y delimitan compartimentos donde se llevan a a cabo las actividades bioquímicas de la célula. Las restantes membranas también constituyen barreras selectivas para el pasaje de sustancias.
Funciones de las membranas
La membrana celular funciona como una barrera semipermeable, permitiendo el paso de pocas moléculas y manteniendo la mayor parte de los productos producidos dentro de ella.
Protección
Ayudar a la compartimentalización subcelular
Regular el transporte desde y hacia la célula y de los dominios subcelulares
Servir de receptores que reconocen señales de determinadas moléculas y transducir la señal al citoplasma.
Permitir el reconocimiento celular.
Proveer sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los componentes de la matrizextracelular lo que permite, entre otras, el mantenimiento de la forma celular
Servir de sitio estable para la catálisis enzimática.
Proveer de 'puertas' que permitan el pasaje través de las membranas de diferentes células (gap junctions)
Regular la fusión de la membrana con otra membrana por medio de uniones (junctions) especializadas
Permitir direccionar la motilidad celular
Estructura de las Membranas
La membrana plasmática tiene un grosor no mayor de 5 nm. Debido a que la mayor parte de las proteínas tiene un diámetro mayor a 10 nm, uno de los principales problemas para comprender la estructura básica de las membranas consistía en determinar la forma en que las moléculas se disponían en un espacio tan pequeño. El actual modelo de la estructura de la membrana plasmática es el resultado de un largo camino que comienza con las observaciones indirectas que determinaron que los compuestos liposolubles pasaban fácilmente esta barrera lo que llevó a Overton, ya en 1902, a sostener que su composición correspondía al de una delgada capa lipídica; posteriormente se agregó a esta propuesta la que sostenía que en la composición también intervenían proteínas. Hacia 1935 Danielli y Davson sintetizaron los conocimientos proponiendo que la membrana plasmática estaba formaba por una 'bicapa lipídica' con proteínas adheridas a ambas caras de la misma.

La integración de los datos químicos, físico-químicos y las diversas técnicas de microscopía llevó al actual modelo de ' ' (Singer S.J., and Nicolson, G.L. (1972) Science, 175:120). Según este modelo del mosaico fluido, que hatenido gran aceptación, las membranas constan de una bicapa lipídica (una doble capa de lípidos) en la cual están inmersas diversas proteínas.
La bicapa lipídica ha sido establecida como la base universal de la estructura de la membrana celular. Es fácil de observar en una micrografía electrónica pero se necesitan técnicas especializadas como la difracción de rayos X y técnicas de criofractura para revelar los detalles de su organización.

Membranas celulares de neuronas opuestas. Dennis Kunkel © (M.E., 436.740x
La membrana es una estructura cuasi-fluida, en ella sus componentes pueden realizar movimientos de traslación dentro de la misma. Esta fluidez implica que los componentes en su mayoría solo están unidos por uniones no covalentes. La microscopía electrónica mostró a la membrana plasmática como una estructura de tres capas, dos de ellas externas y densas, y una clara en el medio.
Los lípidos son insolubles en agua pero se disuelven fácilmente en disolventes orgánicos. Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayoría de las membranas plasmáticas de las células animales, siendo casi todo el resto proteínas. Existen 109 moléculas lipídicas en la membrana plasmática de una célula animal pequeña.
La molécula primaria de la membrana celular es el fosfolípido, posee una 'cabeza' polar (hidrofílica) y dos 'colas' no polares (hidrofóbicas), son por tanto simultáneamente hidrofílicos e hidrofóbicos ( ).
Los fosfolípidos en la membrana se disponen en una bicapa con sus colas hidrofóbicas dirigidas hacia el interior, quedando de esta manera entre las cabezashidrofílicas que delimitan la superficie externa e interna de la membrana. El espesor de la membrana es de alrededor de 7 nanómetros.

Esquemas de una molécula de fosfolípido
Debido a que las moléculas del tipo de los fosfolípidos tienen un extremo que se asocia libremente con el agua y otro que no lo hace, cuando se encuentran dispersas en agua adoptan por lo general una conformación de capa doble. La estructura en bicapa permite que los grupos del extremo hidrofílico se asocien libremente con el medio acuoso, y que las cadenas hidrófobas de ácidos grasos permanezcan en el interior de la estructura, lejos de las moléculas de agua.
Esquema del modelo fluido de membrana



1. Bicapa de fosfolípidos)
2. Lado externo de la membrana
Lado interno de la membrana
4. Proteína intrínseca de la membrana
5. Proteína canal iónico de la membrana
6. Glicoproteína 7. Moléculas de fosfolípidos organizadas en bicapa
8. Moléculas de colesterol
9. Cadenas de carbohidratos
10. Glicolípidos
11. Región polar (hidrofílica) de la molécula de fosfolípido
12. Región hidrofóbica de la molécula de fosfolípido

El colesterol es otro componente importante de la membrana. Se encuentra embebido en el área hidrofóbica de la misma, su presencia contribuye a la estabilidad de la membrana al interaccionar con las 'colas' de la bicapa lipídica y contribuye a su fluidez evitando que las 'colas' se 'empaqueten' y vuelvan mas rígida la membrana (este efecto se observa sobre todo a baja temperatura).


Las membranas de las células vegetales no contienen colesterol, tampoco lasde la mayoría de las células bacterianas.
Las arqueobacterias poseen lípidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas (incluyendo enlaces éter en lugar de enlaces ester en sus fosfolípidos). Algunas de ellas poseen esteroles en su membrana celular (una característica de eucariotas).
Las proteínas pueden estar suspendidas en la membrana, con sus regiones hidrofóbicas insertadas en ella y con las hidrofílicas que sobresalen ('stick out') hacia el exterior e interior de la celula.
Diversas experiencias sugieren que estas proteínas no están fijas en un lugar de la membrana, sino que están relativamente libres para desplazarse lateralmente, por lo cual se originó el concepto de mosaico fluido.

Proteinas de la membrana
Las proteínas de la membrana pueden considerarse, de acuerdo a como se encuentran en la membrana, comprendidas en una de estas dos categorías:
integrales: estas proteínas tienen uno o mas segmentos que atraviesan la bicapa lipídica


periféricas: estas proteínas no tienen segmentos incluidos en la bicapa, interaccionan con las cabezas polares o bien con las proteínas integrales

La superficie externa de la membrana tiende a ser rica en glicolípidos que tienen su colas hidrofóbicas embebidas en la región hidrofóbica de la membrana y sus cabezas hacia el exterior de la célula.
Ellos, junto a con los hidratos de carbono pegados a las proteínas (glicoproteínas), intervienen en el reconocimiento de lo propio ('self') de un organismo. Los antígenos de diferenciación, mas conocidos como antígenos CD (por Cluster ofDifferentiation, grupo de diferenciación) no son otra cosa que glicoproteínas que se expresan sobre la superficie de las membranas

Esquema de un proteoglucano, estas glicoproteínas poseen una proporción de polisacáridos mayor que lo usual.

Esquema de las Proteínas del Complejo Mayor de Histocompatibilidad (CMH). Estas moléculas resultan claves para distinguir entre lo propio y lo ajeno por el sistema inmunitario.

Esquema de una proteína de transmembrana que actúa como receptor de quimiocinas

9 LA MATRIZ EXTRACELULAR
Las interacciones celulares resultan fundamentales para su integración en tejidos y su relación con células similares o diferentes.
Las células animales secretan alrededor de ellas un complejo retículo conformado por proteínas e hidratos de carbono que les crean un ambiente especial: la matriz extracelular.
Entre sus principales componentes se cuentan

el colágeno, fibras proteicas que confieren resistencia y fortaleza a la matriz
los proteoglucanos, glicoproteínas que poseen una proporción de polisacáridos mayor que lo usual. y confieren el alto grado de viscosidad característico de la matriz
las fibronectinas, proteínas multiadhesivas, tienen afinidad tanto para el colágeno como para las integrinas de las células. Su función principal es la fijación de células a matrices que contienen colágeno.
La matriz extracelular de las células animales puede equipararse a la pared celular de las células vegetales, cuya composición química es muy diferente y se describe mas adelante.
10 ADHESIÓN INTERCELULAR
Un grupo de proteínas denominadasMoléculas de Adhesión Celular (MAC o CAM por sus siglas en inglés) es el responsable de las interacciones entre células. Estas proteínas corresponden a proteínas integrales de membrana , entre las mas importantes tenemos:
Cadherinas: son responsables de las interacciones entre células similares (interacciones homotípicas) y requieren de Ca ++ para dicha interacción, y entre otras características , se encuentra las de relacionarse (por su porción citosólica) al citoesqueleto Un ejemplos de uniones que contiene cadherina lo constituyen los desmosomas y las uniones adhesivas celulares y que confieren rigidez y fortaleza al conjunto de células que se unen para formar tejidos.
Selectinas: son responsables de las interacciones entre células diferentes (interacciones heterótípicas), se fijan a los hidratos de carbono de otras moléculas de adhesión celular. Esta fijación es Ca++ dependiente y se realiza por medio de una lectina que se encuentra en el extremo de la molécula.
Uniones especializadas entre las células



Esquema de un desmosoma

Esquema simplificado de uniones que se establecen entre células
Desmosomas que, como se observa en la figura superior, constan de una placa adosada a la cara citosólica de las respectivas membranas citoplasmáticas de las células que unen y, siendo las cadherinas los elementos que unen a las mismas.
La placa (formada por proteínas denominadas placoglobinas) se unen a filamentos intermedios del citoesqueleto (queratina).
Las cadherinas (en este caso proteínas de trasmembrana denominadas desmogleína y desmocolina) se fijan a la placa y seproyectan al espacio intercelular entrelazándose a las de la otra célula.
Uniones adherentes: se las encuentra generalmente en el tejido epitelial conformando una banda continua de moléculas de cadherina que en su porción citosólica se unen a un 'cinturón' de proteínas adaptadoras que discurre en la cara citosólica de la membrana celular y relaciona a las cadherinas con el citoesqueleto (principalmente actina).
Unión estrecha u oclusiva: se las encuentra separando los líquidos extracelulares que bañan las regiones apicales y basales de las células (con el objeto de que cumplan sus respectivas funciones) y forman barreras que tornan impermeables determinadas cavidades (como la luz del intestino). En este tipo de relación entre células, hileras de proteínas integrales de membrana (como la ocludina y la claudina) forman, con la porción que se proyecta al espacio intercelular, uniones extremadamente fuertes con las similares de la célula adyacente y prácticamente fusionan ambas células estableciendo una unión impermeable. La porción citosólica de estas células se relaciona al citoesqueleto.
Comunicación intercelular


Uniones comunicantes ( gap junctions)
Un tipo particular de unión entre células animales lo constituye la unión comunicante (gap junction), en este caso las membranas de ambas poseen proteínas que conforman semicanales de transmembrana, que las interconectan y permiten el paso de moléculas entre ambas.

En las células vegetales las uniones intercelulares se extienden a través de las paredes celulares de células adyacentes y se denominan plasmodesmos. Aligual que las uniones comunicantes, conectan a ambas células permitiendo el paso de moléculas, pero en este caso la membrana celular conforma una lámina continua que 'tapiza' el plasmodesmo y, por otra parte una extensión del retículo plasmático (el desmotúbulo) lo atraviesa y se conecta al citosol de la célula adyacente.
Adhesion entre las células y la matriz
En los grupos organizado de células la matriz, entre otras funciones, cumple la de organizar las células en tejidos amén de coordinarlas proporcionando el medio para que se propaguen señales que pueden indicar a las células que crezcan y proliferen.

Esquema simplificado de la matriz celular, que muestra una de las relaciones entre componentes de la matriz y componentes del citoesqueleto.
La adhesión entre las células y la matriz esta mediada esencialmente por las integrinas: son las principales clases de Moléculas de Adhesión Celular que interaccionan entre la célula y la matriz (aunque las selectinas y proteoglucanos también intervienen en la fijación). Las integrinas están compuestas por dos subunidades diferentes (heterodímeros) que toman el nombre de alfa (con 17 tipos diferentes) y beta (con ocho tipos diferentes), lo cual permite un gran número de combinaciones. Las células generalmente presentan en su superficie varios tipos de integrinas.
La porción extracelular de la integrina se fija a las proteínas de la matriz y la citosólica se relaciona con proteínas adaptadoras que a su vez interactúan con el citoesqueleto.
Algunas integrinas pueden además de mediar entre la célula y la matriz, intervenir eninteracciones intercelulares.
11 LA PARED CELULAR
La pared celular se encuentra localizada por fuera de la membrana celular dando protección y soporte mecánico a las células que la poseen.
Presenta diferentes características ya sea que se trate de la pared de las plantas (eucariotas) o de la de bacterias (procariotas). En los respectivos capítulos (La pared bacteriana, La pared celular en las plantas) se las trata in extenso.
A continuación se detallan algunas hechos que caracterizan a diferentes grupos en referencia a la misma.
Las células de los animales y de muchos protistas no tienen pared celular.

Las plantas tienen una variedad de productos incorporados en su pared celular, entre ellos la celulosa en la pared primaria y la lignina, y otros productos químicos en la pared secundaria.
Los plasmodesmos son las conexiones por medio de las cuales se comunican las células eucariotas cubiertas por paredes celulares.
Los hongos poseen quitina en su pared celular.

Los procariotas tienen una pared celular formada por un peptidoglicano, que entre sus características esta el hecho de contener aminoácidos de la serie D.
Las arqueobacterias no poseen paredes celulares con peptidoglicanos
15 Vacuolas y vesiculas
Las vacuolas son organelas rodeadas por una sola membrana, que son usadas generalmente como sitios de almacenamiento, en las células vegetales suelen ser muy grandes y la membrana que lo rodea toma el nombre de tonoplasto (del griego tonos = tensión; plastos = modelado, formado).
Las vesículas son mucho más pequeñas que las vacuolas y funcionan en eltransporte de sustancias desde y hacia el exterior de la célula.

14 RISOMAS Y LISOSOMAS
Ribosomas
Los ribosomas intervienen en la síntesis proteica. No están rodeados por membrana y se los encuentra tanto en eucariotas (80s) como en procariotas (70s). Los ribosomas de los eucariotas son ligeramente mas grandes que los de los procariotas. Estructuralmente consisten en una subunidad grande y otra pequeña. Bioquímicamente están formados por ARN ribosómico (ARNr) y cerca de 50 proteínas estructurales. A menudo los ribosomas se encuentran asociados al retículo endoplásmico que, en ese caso, toma el nombre de rugoso.
Lisosomas

Los lisosomas (del griego lysis = aflojamiento; soma = cuerpo): son vesículas relativamente grandes formadas por el aparato de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas. Intervienen en la ruptura de materiales extracelulares. Se fusionan con las vacuolas alimenticias y sus enzimas digieren el contenido.

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Proceso de endo y exocitosis
15 El aparato de Golgi
El complejo de Golgi está formado por sacos aplanados, limitados por membranas y apilados en forma laxa unos sobre otros. Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesículas del retículo endoplásmico rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del Golgi.




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16 MITOCONDRIAS
Las mitocondrias contienen su propio ADN y se piensa que representan organismos similares a las bacterias incorporados a la célula eucariota hace entre unos 700 Ma y 1,5 Ga.
Funcionan como sitio de liberación de energía (luego de la glicólisis que serealiza en el citoplasma) y formación de ATP por quimiósmosis.
Se encuentran rodeadas por dos membranas, la interna forma una serie de repliegues: las crestas mitocondriales, la superficie donde se genera el ATP. El interior se denomina matriz y el espacio entre las dos membranas es el espacio intermembrana.

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Mitocondria y endosimbiosis
Posiblemente la simbiosis bacteriana con un eucariota primitivo fue la principal etapa en la evolución de la célula eucariota. En 1980, propuso la teoría de la endosimbiosis para explicar el origen de la mitocondria y los cloroplastos. De acuerdo a esta idea un procariota grande o quizás un primitivo eucariota fagocitó o rodeo a un pequeño procariota hace unos 1500 a 700 millones de años.

Esquema de la endosimbiosis

En vez de digerir al pequeño organismo, el grande y el pequeño entraron en un tipo de simbiosis conocida como mutualismo en el cual ambos se benefician y ninguno es dañando.
El organismo grande pudo haber ganado un excedente de ATP, provisto por la 'protomitocondria' o un excedente de azúcar provisto por el 'protocloroplasto', y haber proveído al endosimbionte recién llegado de un medio ambiente estable y de material nutritivo.
Con el tiempo esta unión se convirtió en algo tan estrecho (la función regeneradora de ATP se delegó a los orgánulos celulares) que las células eucariotas heterotróficas no pueden sobrevivir sin mitocondrias ni los eucariotas fotosintéticos sin cloroplastos (la membrana que rodea al protoplasto del eucariota no dispone de los componentes de la cadena de transporte de electrones), y elendosimbiota no puede sobrevivir fuera de la célula huésped.
La división de mitocondrias y cloroplastos es muy similar a la de los procariotas. Sin embargo los orgánulos celulares, tal lo señalado, no son independientes a pesar de contener su propia molécula de ADN. Una parte de la información necesaria para la síntesis de sus proteínas se encuentra en el núcleo del eucariota.
Como ejemplo citemos aquí la ribulosa-bifosfato carboxilasa el enzima clave de la fotosíntesis. Consta de 8 subunidades grandes y de 8 subunidades pequeñas. La información de las subunidades grandes se localiza en el ADN del cloroplasto, la de las pequeñas en el núcleo celular.
Resumiendo, según la hipótesis endosimbiótica las mitocondrias proceden de bacterias aeróbicas incoloras y los cloroplastos, de cianobacterias, que entraron en una relación endosimbiótica con una célula eucariota primitiva.

Etapas del Ciclo de vida de una célula
El experimento de Van Hammerling (enlace al original) demostró el rol del núcleo en el control de la forma y sucesos de la célula.

Esquema del experimento de Van Hammerling. Modificado de
17CROMATINA

En el interior nuclear se diferencia un material consistente que se colorea intensamente: CROMATINA y el jugo nuclear o NUCLEOPLASMA, casi líquido. En un núcleo interfásico la cromatina se localiza principalmente en las regiones periféricas. Se halla compuesta principalmente por ADN y proteínas, y poca cantidad de ARN (ac. ribonucleico). El ADN es el soporte físico de la herencia, con la excepción del ADN de los plástidos, todo el ADN esta confinado al núcleo. ElARN, se forma en el núcleo a partir del código del ADN. El ARN formado se mueve hacia el citoplasma.

Esquema de un corte en ME que muestra los elementos que se observan en el núcleo
Haciendo clic en cada referencia puede acceder a la explicación correspondiente
Para que la cromatina sea funcional debe estar EXTENDIDA, ya que condensada no es activa. Durante la división celular, la cromatina se condensa, espiralizándose para formar cromosomas. Al terminar la división celular, la cromatina se desespiraliza en mayor o menor medida, resultando:
Heterocromatina: es la forma condensada de la cromatina, no activa. Se visualiza en las microfotografías como parches densos. Algunas veces delinea la membrana nuclear, sin embargo se rompe por las áreas claras de los poros para permitir que se lleve a cabo el transporte. Algunas veces la heterocromatina forma como una rueda de carreta. Se puede observar abundante heterocromatina en células en reposo o de reserva como en los pequeños linfocitos (células de memoria), que están esperando la exposición a antígenos extraños. La heterocromatina se considera transcripcionalmente inactiva.


Eucromatina: se presenta como una trama delicada por que las regiones de ADN que deben ser transcriptas o duplicadas deben primero desenrollarse antes de que el código genético pueda ser leído. Es mas abundante en las células activas, esto es en las células que están transcribiendo.