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Ciclo celular - regulaciÓn del ciclo celular



Las células pasan por un ciclo que comprende dos periodos: la interfase y la división celular. Esta ultima tiene lugar por mitosis o meiosis.
La mayoría de las células pasan la parte más extensa de su vida en interfase, durante la cual duplican su tamaño y el contenido cromosómico.
El ciclo celular puede ser considerado como una compleja serie de fenómenos que culminan cuando el material celular se distribuye en las células hijas.
La división celular puede considerarse como la separación final de las unidades moleculares y estructurales previamente duplicadas.

1 DEFINICION E IMPORTANCIA
Al Ciclo Celular lo podemos definir como el conjunto de etapas cíclicas que permiten la división de unacélula eucarionte, la cual necesita la duplicación previa de sus organelos y material genético para que de la división resulten dos células hijas con igual cantidad de éstos.


Este proceso es de gran importancia para la célula ya que tiene como función la formación completa de una nueva célula, evitando en lo posible la creación de células con múltiples errores, lo cual le permite al organismo permanecer en un constante equilibrio, previniendo así aquellos desórdenes que puedan perjudicar su salud; de esta manera, todas las células
están controladas por proteínas que no permiten que se presenten situaciones desastrosas para un ser vivo.
2 FASES DEL CICLO CELULAR
La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:
• El estado de división, llamado fase Q.
El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.

Micrografías de: a la izquierda, interfase celular; después, las distintas fases de la mitosis, dentro de la fase M del ciclo celular.

INTERFASE
Es el período comprendido entre divisiones celulares.
Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:
• Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempola célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c.
• Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unos 6-8 horas.
• Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromátidas cada uno.

FASE M (MITOSIS Y CITOCINESIS)
Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos).

3 REGULACIÓN DEL CICLO CELULAR

Esquema global de los elementos más relevantes implicados en la regulación del ciclo celular.
La regulación del ciclo celular, en organismos eucariotas, puede contemplarse desde la perspectiva de la toma de decisiones en puntos críticos, especialmente en la mitosis.6 de este modo, se plantean algunas preguntas.
• scómo se replica el adn una única vez? Una pregunta interesante es cómo se mantiene la euploidía celular. Sucede que, en la fase g1, la cdk(ciclina) promueve la adición al complejo de reconocimiento del origen de replicación del adn de unos reguladores llamados cdc6, los cuales reclutan a mcm, formando un complejo prerreplicativo del adn, que recluta a la maquinaria de replicación genética. Una vez que se inicia la fase S, la Cdk-S produce la disociación de Cdc6 y su posterior proteólisis, así como la exportación al citosol de Mcm, con lo que el origen de replicación no puede, hasta el ciclo siguiente, reclutar un complejo prerreplicativo (las degradaciones proteolíticas siempren conllevan irreversibilidad, hasta que el ciclo gire). Durante G2 y M se mantiene la unicidad de la estructura de prerreplicación, hasta que, tras la mitosis, el nivel de actividad Cdk caiga y se permita la adición de Cdc6 y Mdm para el ciclo siguiente.
• sCómo se entra en mitosis? La ciclina B, típica en la Cdk-M, existe en todo el ciclo celular. Sucede que la Cdk (ciclina) está habitualmente inhibida por fosforilación mediante la proteína Wee, pero, a finales de G2, se activa una fosfatasa llamada Cdc25 que elimina el fosfato inhibidor y permite el aumento de su actividad. Cdk-M inhibe aWee y activa a Cdc25, lo que produce una retroalimentación positiva que permite la acumulación de Cdk-M.
• sCómo se separan las cromátidas hermanas? Ya en mitosis, tras la formación del huso acromático y superación del punto de restricción de unión a cinetocoros, las cromátidas han de eliminar su esqueleto de cohesinas, que las unen. Para ello, Cdk-M favorece la activación de APC, una ligasa de ubiquitina, por unión a Cdc20. Esta APC ubiquitiniza y favorece la ulterior degradación en el proteasoma de la segurina, inhibidor del enzima separasa que debe escindir las cohesinas.


Metafase tardía: placa metafásica previa a la separación de las cromátidas.
• sCómo se sale de mitosis? Una vez que los niveles de Cdk-M son altos, parece difícil detener la dinámica de mitosis y entrar en citocinesis: pues bien, esto ocurre porque la APC activada por la Cdk-M, y tras un lapso cuyo mecanismo de control es aún desconocido, ubiquitiniza a la ciclina B, produciendo el cese absoluto de actividad Cdk-M.
• sComo se mantiene el estado G1? En la fase G1, la actividad Cdk está muy disminuida porque: APC-Hct1 (Cdc20 sólo actúa en mitosis) elimina toda ciclina B; se acumulan inhibidores de Cdk; la transcripción de ciclinas se ve disminuida. Para escapar de este reposo, se deben acumular ciclinas de G1. Esto se controla mediante factores de proliferación celular, señales externas. Los mecanismos moleculares de activación de transcripción de genes de las fases S y G2 necesarios para proseguir el ciclo son apasionantes: éstos genes están regulados por la proteína reguladora E2F, la cual se une apromotores de ciclinas G1/S y S. E2F está controlada por la proteína del retinoblastoma (Rb), la cual, en ausencia de factores tróficos, inhibe la actividad promotora de la transcripción de E2F. Cuando existen señales de proliferación, Cdk-G1 fosforila Rb, que pierde afinidad por E2F, se disocia de éste y permite que se expresen los genes de la fase S. Además, como E2F acelera la transcripción de su propio gen, las Cdk-S y G1/S fosforilan también a Rb y a Hct1 (activador de APC, que degradaría estas ciclinas), se produce una retroalimentación positiva.
4COMPONENTES REGULADORES
El ciclo celular es controlado por un sistema que vigila cada paso realizado. En regiones concretas del ciclo, la célula comprueba que se cumplan las condiciones para pasar a la etapa siguiente: de este modo, si no se cumplen estas condiciones, el ciclo se detiene.1 Existen cuatro transiciones principales
• Paso de G0 a G1: comienzo de la proliferación.
• Transición de G1 a S: iniciación de la replicación.
• Paso de G2 a M: iniciación de la mitosis.
• Avance de metafase a anafase
Los genes que regulan el ciclo celular se dividen en tres grandes grupos
1. Genes que codifican proteínas para el ciclo: enzimas y precursores de la síntesis de ADN, enzimas para la síntesis y ensamblaje de tubulina, etc
2. Genes que codifican proteínas que regulan positivamente el ciclo: también llamados protooncogenes.8 Las proteínas que codifican activan la proliferación celular, para que células quiescentes pasen a la fase S y entren en división.
3. Algunos de estos genes codifican las proteínas del sistema deciclinas y quinasas dependientes de ciclina. Pueden ser:
o Genes de respuesta temprana, inducidos a los 15 minutos del tratamiento con factores de crecimiento, sin necesidad de síntesis proteica;
o Genes de respuesta tardía, inducidos más de una hora después del tratamiento con factores de crecimiento, su inducción parece estar causada por las proteínas producidas por los genes de respuesta temprana.
Genes que codifican proteínas que regulan negativamente el ciclo:También llamados genes supresores tumorales.
Las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclina (CDK), son sintetizadas a partir de protooncogenes y trabajan en cooperación para regular el ciclo positivamente. Fosforilan serinas y treoninas de proteínas diana para desencadenar procesos celulares.
Los protooncogenes son genes cuya presencia o activación a oncogenes pueden estimular el desarrollo de cancer. cuando se activan exageradamente en las células normales provocan que ellas pierdan el control de la división y se mantengan proliferando sin control.


Expresión diferencial de ciclinas en las distintas fases del ciclo.
Las ciclinas son un grupo heterogéneo de proteínas con una masa de 36 a 87 kDa. Se distinguen según el momento del ciclo en el que actúan.1 Las ciclinas son proteínas de vida muy corta: tras disociarse de sus kinasas asociadas, se degradan con extrema rapidez.
Las kinasas dependientes de ciclinas (CDK por sus siglas en inglés) son moléculas de mediano peso molecular que presentan una estructura proteica característica, consistente en dos lóbulos entre los cuales está el centro catalítico, dondese inserta el ATP (que será el donador de grupos fosfato.9 En el canal de entrada al centro catalítico existe una treonina que debe estar fosforilada para que la quinasa actúe. No obstante, en el propio centro hay dos treoninas que, al ser fosforiladas, inhiben a la quinasa y una región de unión a la ciclina llamada PSTAIRE.4 Existe una tercera región en las CDK, alejada del centro catalítico, a la que se une la proteína CKS, que regula la actividad kinasa de la CDK.
Relación del algunas ciclinas de vertebrados y levaduras

Vertebrados
Levaduras

Complejo Cdk/ciclina Ciclina Cdk asociada Ciclina Cdk asociada
Cdk-G1 ciclina D
Cdk 4,6 Cln3 Cdk1
Cdk-G1/S ciclina E Cdk2 Cln1,2 Cdk1
Cdk-S ciclina A Cdk2 Clb5,6 Cdk1
Cdk-M ciclina B Cdk1 Clb1,2,3,4 Cdk1
Regulación de los complejos ciclina/CDK
Existen multitud de proteínas que modulan la actividad del complejo ciclina/CDK.4 Como vías de activación, se conoce que el complejo ciclina A/CDK2 activa la proteína CAK, quinasa activadora de CDK, y la proteína CAK fosforila a la CDK, activándola. En cambio, la fosfatasa PP2a desfosforila a la CDK, inactivándola. A su vez, hay descritos complejos inhibidores CKI como la p27 y p21 que se unen a la ciclina y a la CDK al mismo tiempo bloqueando el sitio activo.
Las enzimas ligasas de ubiquitina conducen a la ubiquitinación de las ciclinas, lo que las marca para su degradación en el proteasoma y, por tanto, destruye la funcionalidad del complejo con la CDK. Una enzima ligasa de ubiquitina implicada en este proceso de regulación del ciclo celular es el complejo SCF, que actúa sobre lasciclinas G1/S. Otro complejo denominado APC (del inglés anaphase promoting complex) actúa sobre ciclinas M.1
• Ciclinas G1 y G1/S: Durante G1,la proteína Rb (retinoblastoma) está unida a la proteína E2F, que a su vez está unida al ADN promotor de genes necesarios para la entrada en S. Al acumularse ciclinas de G1, los complejos ciclina G1/CDK fosforilan a Rb, que se inactiva y deja de inactivar a E2F. La actividad de E2F permite la transcripción de genes para la fase S. Se forman entonces complejos ciclina G1S/CDK y ciclina S/CDK, que inactivan más unidades de Rb, favoreciendo todavía más la actividad de E2F.

• Ciclinas S: El complejo ciclina S/CDK promueve la actividad de la ADN polimerasa y de otras proteínas de la replicación. EL complejo multiproteico ORC (del inglés origin recognition complex) está asociado al origen de replicación del ADN. En G1 forma el complejo prerreplicativo al asociarse a la proteína CDC6 y al anillo proteico MCM. Las MCM actúan como helicasas promoviendo la replicación. El complejo ciclina S/CDK también fosforila la CDC6, dejándola accesible para la ubiquitinación por SCF. Así evita una nueva replicación.
• Ciclinas M: El complejo ciclina M/CDK activado por CAK está presente en todo el ciclo, pero está inhibido por la quinasa WEE1, que la fosforila. Al final de G2 la fosfatasa CDC25 desfosforila la CDK y activa el complejo ciclina M/CDK.El complejo ciclina M/CDK fosforila varias proteínas durante la mitosis:
o proteína lámina nuclear al final de la profase para desestructurar la envoltura nuclear
o proteína condensina que condensa los cromosomaso proteínas reguladoras del huso mitótico
o complejo APC que separa las cromátidas hermanas
El complejo CDC20/APC ubiquitina las ciclinas M para salir de la fase M.
• Genes supresores de tumores: Los genes supresores de tumores regulan negativamente el ciclo. Se encargan de que la mitosis no continúe si se ha producido una alteración del proceso normal. Entre estos genes, también llamados 'de verificación', se encuentran los que codifican:
o productos que evitan mutaciones de genes reguladores del ciclo
o proteínas que inactivan las CDK por fosforilación/desfosforilación (ej. quinasa WEE1, fosfatasa CDC25
o proteínas CKI inhibidoras del ciclo (por ejemplo, p53,10 p21, p16)
o proteína Rb (proteína del retinoblastoma), cuya alteración génica recesiva causa el cáncer de retina con ese nombre.
o proteínas que inducen la salida del ciclo hacia un estado celular diferenciado o hacia apoptosis (ej. Bad, Bax, Bak, receptor de ligando de Fas
La verificación se lleva a cabo en los puntos de control y asegura la fidelidad de la replicación y segregación del genoma. Algunos componentes, además de detectar fallos, pueden poner en marcha la reparación.
El proceso de síntesis y ensamblaje de ciclinas/CDK está regulado por tres tipos de factores: mitógenos, que estimulan la división celular; factores de crecimiento (GFs), que producen un aumento de tamaño al estimular la síntesis proteica; y factores de supervivencia, que suprimen la apoptosis.
BASES CELULARES PARA LA REPRODUCCION ANIMAL Y VEGETAL
Las plantas y los animales están formados por miles de millones de célulasindividuales organizadas en tejidos y órganos que cumplen funciones específicas.
Todas las células de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única célula inicial “el óvulo fecundado” por un proceso de división. El óvulo fecundado se divide y forma dos células hijas idénticas, cada una de las cuales contiene un juego de cromosomas idéntico al de la célula parental. Después cada una de las células hijas vuelve a dividirse de nuevo, y así continúa el proceso. Salvo en la primera división del óvulo, todas las células crecen hasta alcanzar un tamaño aproximado al doble del inicial antes de dividirse. En este proceso, llamado mitosis, se duplica el número de cromosomas (es decir, el ADN) y cada uno de los juegos duplicados se desplaza sobre una matriz de microtúbulos hacia un polo de la célula en división, y constituirá la dotación cromosómica de cada una de las dos células hijas que se forman.
Las células que constituyen los distintos tejidos de un organismo pluricelular suelen presentar diferencias muy notables en estructura y función. Las diferencias entre una célula nerviosa, una célula hepática y un eritrocito de un mamífero, por ejemplo, son tan extremas que cuesta creer que todas ellas contengan la misma información genética. Como todas las células de un animal o vegetal se forman a través de divisiones sucesivas de un único óvulo fecundado, casi todas ellas tienen la misma información genética. Se diferencian unas de otras porque sintetizan y acumulan juegos distintos de moléculas de ARN y proteínas sin alterar la secuencia del ADN. Este proceso, llamado diferenciación, sebasa en la activación y desactivación selectiva de genes en una sucesión programada. Estos cambios orquestados de las características celulares suelen ser irreversibles, de modo que una célula nerviosa humana no puede transformarse en leucocito ni volver al estado de división rápida característico de las células embrionarias inmaduras de las que procede.
Uniones intercelulares
Para formar un organismo pluricelular, las células no sólo deben diferenciarse en tipos especializados, sino también unirse para constituir tejidos y órganos. Los organismos eucariotas han satisfecho esta necesidad de distintas formas a lo largo de la evolución. En las plantas superiores, las células no sólo se mantienen conectadas por puentes citoplásmicos llamados plasmodesmos, sino que además están aprisionadas en las cámaras rígidas de una especie de panal formado por paredes de celulosa que segregan las propias células (paredes celulares. En casi todos los animales, las células están unidas por una red laxa de grandes moléculas orgánicas extracelulares (la llamada matriz extracelular) y por adherencia entre membranas plasmáticas. A menudo, las uniones entre células permiten que éstas se dispongan en forma de capa pluricelular o epitelio.
Las láminas epiteliales suelen formarse a partir del límite externo de los tejidos y órganos, y constituyen una barrera superficial que regula la entrada y salida de materiales.
Señales celulares
Durante el desarrollo del embrión, cada tipo de célula queda programada para responder de una forma concreta; por tanto, debe haber un sistema que haga circular mensajes oseñales entre las células. La célula debe asimismo trabajar en armonía con el medio en que se encuentra; en un organismo pluricelular, esto significa colaborar con las células vecinas. La importancia de estos `controles sociales' se hace aparente cuando fallan y la división celular se produce de forma descontrolada; se genera entonces un tumor canceroso. Las células coordinan sus numerosas actividades por medio de un sistema de señalización de reacciones que cumple una función comparable a la de la instalación eléctrica de un automóvil o el sistema nervioso de un animal de pequeñas dimensiones. Una serie de moléculas, en muchos casos producidas por otras células, actúan sobre receptores de la superficie celular que inician cascadas de reacciones bioquímicas dentro del citoplasma. Los cambios de concentración de determinados iones y moléculas regulan la actividad de las proteínas y la expresión de los genes.
El 14 de mayo, la revista científica Cell publicó un importante hallazgo en el campo de la biología celular: científicos del Centro Lineberger para el Estudio del Cáncer, perteneciente a la Universidad de Carolina del Norte en Chapel Hill, y de la Universidad Rockefeller de Nueva York han descubierto que los cromosomas de las células de los mamíferos terminan en forma de bucle.
Los cromosomas, que se encuentran en todas las células animales y vegetales, son estructuras cilíndricas que contienen ácido desoxirribonucleico (DNA, las moléculas de material genético que determinan las características y el desarrollo de un organismo). Los extremos de los cromosomas, llamadostelómeros, contienen secuencias especiales de DNA.
Cuando un cromosoma se divide en dos o más fragmentos, cosa que puede ocurrir cuando una célula es expuesta a radiación u otro agente dañino, los mecanismos de reparación de la célula tratan de volver a conectar los extremos seccionados de los cromosomas. Si el cromosoma no se puede reparar, la célula se autodestruye, reduciendo el riesgo de que la información genética, peligrosa en potencia, se reproduzca.
Uno de los misterios que más han intrigado a los científicos es el de porqué las células no confundían los extremos seccionados con los telómeros a la hora de iniciar una respuesta de reparación o la autodestrucción.
El estudio recién publicado parece dar la respuesta: los telómeros, que son sólo visibles a través de potentes microscopios electrónicos, terminan en estructuras en forma de bucle. Según el microbiólogo y coautor del estudio Jack Griffith, de la Universidad de Carolina del Norte, el bucle “disimula el extremo de DNA, manteniéndolo camuflado o escondido de los censores que inician la respuesta suicida de la célula”.
Los biólogos han explicado que el descubrimiento significa un importante avance en la comprensión de funciones celulares básicas, entre las que se incluye el envejecimiento y la muerte celular. Estudios previos sobre división celular, por ejemplo, han demostrado que cada vez que la célula se divide, sus telómeros se acortan hasta que, finalmente, la célula deja de subdividirse y muere. El nuevo hallazgo sugiere que tras un cierto número de divisiones, los telómeros son demasiado cortos para formarterminaciones en forma de bucle. Cuando esto sucede, se activa el mecanismo de autodestrucción de la célula.


El núcleo es un organela confinada en una membrana que contiene la información genética en la forma de cromatina, complejos de ácido desoxirribonucleico (ADN) con forma de una cinta altamente doblada y una clase de proteínas llamadas histonas.
Cuando la célula se divide, las fibras de cromatina están muy dobladas, y son visibles en el microscopio óptico como cromosomas. Durante la interfase (entre divisiones), la cromatina esta más extendida, la forma usada para la expresión de la información genética.
El ADN de la cromatina esta envuelto alrededor de un complejo de histonas formando lo que puede aparecer en el microscopio electrónico como 'cuentas de un rosario' o núcleo somas. Los cambios en el doblado entre la cromatina y los cromosomas mitóticos esta controlado por el empaquetado de los complejos de núcleo somas.
El ADN o ácido desoxirribonucleico es una molécula grande formada por cadenas de unidades que se repiten del azúcar desoxirribosa y fosfato unidos a cuatro diferentes bases abreviadas A, T, G, y C. Luego le mostraremos como la simple estructura del ADN contiene la información para proteínas especificas que permiten la vida. El proceso de la mitosis está diseñado para asegurar que copias exactas del ADN en los cromosomas sean pasados a las células hijas.

El ciclo celular es un conjunto ordenado de eventos que culmina con el crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Las células que no están en división no se consideran que estén en elciclo celular. Las etapas, mostradas a la izquierda, son G1-S-G2-M. El estado G1 quiere decir 'GAP 1'(Intervalo 1. El estado S representa 'Síntesis'. Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN. El estado G2 representa 'GAP 2'(Intervalo 2). El estado M representa 'mitosis', y es cuando ocurre la división nuclear(los cromosomas se separan) y citoplasmática(citocinesis. La Mitosis además se divide en 4 fases.

6 FACTORES QUE EXPLICAN LA DIVISIÓN CELULAR
Una teoría afirma que existe un momento en el que la célula comienza a crecer mucho, lo que hace que disminuya la proporción área/volumen.
Cuando el área de la membrana plasmática de la célula es mucho más pequeña en relación con el volumen total de ésta, se presentan dificultades en la reabsorción y en el transporte de nutrientes, siendo así necesario que se produzca la división celular.
Tipos de reproducción asociados a la división celular
Bipartición: la división de la célula madre en dos células hijas, cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones idénticas a la célula madre. Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias, amebas y algas.
Gemación: se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a partir de yemas. El proceso de gemación es frecuente en esponjas, celentereos, briozoos. En una zona o varias del organismo progenitor se produce una envaginación o yema que se va desarrollando y en un momento dado sufre una constricción en la base y se separa del progenitor comenzando su vida como nuevo ser. Las yemas hijas pueden presentar otras yemas a las que se lesdenomina yemas secundarias. En algunos organismos se pueden formar colonias cuando las yemas no se separan del organismo progenitor. En las formas más evolucionadas de briozoos se observa en el proceso de gemación que se realiza de forma más complicada.
El número de individuos de una colonia, la manera en que están agrupados y su grado de diferenciación varía y a menudo es característica de una especie determinada. Los briozoos pueden originar nuevos individuos sobre unas prolongaciones llamados estolones y al proceso se le denomina estolonización.
Ciertas especies de animales pueden tener gemación interna, yemas que sobreviven en condiciones desfavorables gracias a una envoltura protectora. En el caso de las esponjas de agua dulce, las yemas tienen una cápsula protectora y en el interior hay sustancia de reserva. Al llegar la primavera se pierde la cápsula protectora y a partir de la yema surge la nueva esponja. En los briozoos de agua dulce se produce una capa de quitina y de calcio y no necesitan sustancia de reserva pues se encuentra en estado de hibernación.
Esporulación: esputacion o esporogénesis consiste en un proceso de diferenciación celular para llegar a la producción de células reproductivas dispersivas de resistencia llamadas esporas. Este proceso ocurre en hongos, amebas, líquenes, algunos tipos de bacterias, protozoos, esporozoos (como el Plasmodium causante de malaria), y es frecuente en vegetales (especialmente algas, musgos y helechos), grupos de muy diferentes orígenes evolutivos, pero con semejantes estrategias reproductivas, todos ellos pueden recurrir a laformación células de resistencia para favorecer la dispersión.

Durante la esporulación se lleva a cabo la división del núcleo en varios fragmentos, y por una división celular asimétrica una parte del citoplasma rodea cada nuevo núcleo dando lugar a las esporas. Dependiendo de cada especie se puede producir un número parciable de esporas y a partir de cada una de ellas se desarrollará un individuo independiente.
Procesos de división celular
• Fisión binaria es la forma de división celular de las células procariotas.

• Mitosis es la forma más común de la división celular en las células eucariotas. Una célula que ha adquirido determinados parámetros o condiciones de tamaño, volumen, almacenamiento de energía, factores medioambientales, puede replicar totalmente su dotación de ADN y dividirse en dos células hijas, normalmente iguales. Ambas células serán diploides o haploides, dependiendo de la célula madre.
• Meiosis es la división de una célula diploide en cuatro células haploides. Esta división celular se produce en organismos multicelulares para producir gametos haploides, que pueden fusionarse después para formar una célula diploide llamada cigoto en la fecundación.
Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada a la diferenciación celular. En algunos animales, la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. Las células senescentes se deterioran y mueren, debido al envejecimiento del cuerpo. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez más cortos encada división y no pueden proteger a los cromosomas. Las células cancerosas son inmortales. Una enzima llamada telomerasa permite a estas células dividirse indefinidamente.
La característica principal de la división celular en organismos eucariotas es la conservación de los mecanismos genéticos del control del ciclo celular y de la división celular, puesto que se ha mantenido prácticamente inalterable desde organismos tan simples como las levaduras a criaturas tan complejas como el ser humano, a lo largo de la evolución biológica.
Hay tres tipos de reproducción celular se comparan: la fisión binaria relativamente simple y dos tipos más complicados que implican tanto la mitosis o la meiosis.
La fisión binaria. Los organismos como las bacterias típicamente tienen un solo cromosoma (verde). Al inicio del proceso de fisión binaria, la molécula de ADN del cromosoma de la célula se replica, produciendo dos copias del cromosoma. Un aspecto clave de la reproducción celular de la bacteria es asegurarse de que cada célula hija recibe una copia del cromosoma. Citocinesis es la separación física de las dos células hijas nuevas.
Reproducción celular que involucra la mitosis. La mayoría de los organismos eucariotas como los humanos tienen más de un cromosoma. Con el fin de asegurarse de que una copia de cada cromosoma se segregados en cada célula hija, el huso mitótico se utiliza (hilos azul). Los cromosomas se mueven a lo largo de los microtúbulos largos y delgados como los trenes en movimiento a lo largo de las vías del tren. Los seres humanos son diploides, tenemos dos copias de cada tipo decromosoma, uno del padre (rojo) y uno de la madre (verde).

Interfase

La célula esta ocupada en la actividad metabólica preparándose para la mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear).
Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo, aunque una mancha oscura llamada nucleolo, puede ser visible. La célula puede contener un par de centríolos ( o centros de organización de microtubulos en los vegetales ) los cuales son sitios de organización para los microtubulos.
Profase

La cromatina en el núcleo comienza a condensarse y se vuelve visible en el microscopio óptico como cromosomas. El nucleolo desaparece. Los centríolos comienzan a moverse a polos opuestos de la célula y fibras se extienden desde los centrómeros. Algunas fibras cruzan la célula para formar el huso mitótico.

Prometafase
La membrana nuclear se disuelve, marcando el comienzo de la pro metafase.
Las proteínas se adhieren a los centrómeros creando los cinetocoros. Los microtubulos se adhieren a los cinetocoros y los cromosomas comienzan a moverse
.

Metafase


Fibras del huso alinean los cromosomas a lo largo del medio del núcleo celular. Esta línea es referida como, el plato de la metafase. Esta organización ayuda a asegurar que en la próxima fase, cuando los cromosomas se separan, cada nuevo núcleo recibirá una copia de cada cromosoma.
Anafase


Los pares de cromosomas se separan en los centriolos y se mueven a lados opuestos de la célula. El movimiento es el resultado de una combinación de: el movimiento del cinetocoro alo largo de los microtubulos del huso y la interacción física de los microtubulos polares.
Telofase


Los cromatidos llegan a los polos opuestos de la célula, y nuevas membranas se forman alrededor de los núcleos hijos.
Los cromosomas se dispersan y ya no son visibles bajo el microscopio óptico. Las fibras del huso se dispersan, y la citocinesis o la partición de la célula puede comenzar también durante esta etapa.
Citocinesis

En células animales, la citocinesis ocurre cuando un anillo fibroso compuesto de una proteína llamada actina, alrededor del centro de la célula se contrae pellizcando la célula en dos células hijas, cada una con su núcleo. En células vegetales, la pared rígida requiere que una placa celular sea sintetizada entre las dos células hijas.
Reproducción celular que involucra la meiosis. Las células humanas del sexo (gametos) son producidos por meiosis. Para la producción de esperma hay dos pasos citocinesis que producen un total de cuatro células, cada una con la mitad del número normal de cromosomas. La situación es diferente en los ovarios la producción de huevos en uno de los cuatro conjuntos de cromosomas que se segrega se coloca en una célula huevo grande, listo para ser combinado con el ADN de una célula de esperma (véase la mitosis y la meiosis para más detalles).

7 MITOSIS
sQue es (y no es) mitosis?

Mitosis es la división nuclear más citocinesis, y produce dos células hijas idénticas durante la profase, pro metafase, metafase, anafase y telofase. La interfase frecuentemente se incluye en discusiones sobre mitosis, pero lainterfase técnicamente no es parte de la mitosis, más bien incluye las etapas G1, S y G2 del ciclo celular.
Interfase & mitosis

Meiosis
Reproducción
Reproducción asexual (Vegetativa)
• Una forma de duplicación usando solo mitosis.

• Por ejemplo, una nueva planta crece desde la raíz o un brote crece de una planta existente.
• Produce solamente descendientes genéticamente idénticos porque todas las reproducciones se realizan por mitosis.
• Los descendientes, llamados clones, son una copia exacta del organismo original.
• Este método de reproducción es rápido y efectivo permitiendo la diseminación de un organismo.
• En razón de que los descendientes son idénticos, no hay mecanismo para introducir diversidad.
Reproducción sexual
• Formación de un nuevo individuo por la combinación de dos células sexuales haploides (gametos).
• Fertilización- combinación de información genética de dos células distintas que tienen la mitad de la información genética original.
• Los gametos para la fertilización generalmente vienen de padres distintos.
• La hembra- produce un óvulo.
• El macho produce esperma.
• Ambos gametos son haploides, con un juego, la mitad de los cromosomas.
• El nuevo individuo se llama zigota, con dos juegos, la totalidad de cromosomas (diploide).
• La Meiosis es un proceso para convertir una célula diploide en un gameto haploide, y causar un cambio en la información genética para incrementar la diversidad de los descendientes.

Los cromosomas en la célula diploide
• Juego diploide de los humanos; 2n = 46
•Autosómicos; cromosomas homólogos, uno de cada padre (humanos = 22 juegos de 2)
• Cromosomas sexuales (los humanos tienen 1 juego)
• En la hembra- los cromosomas sexuales son homologos (XX)
• En el macho-los cromosomas no son-homólogos (XY)
Haploide: Numero de juegos de cromosomas en una célula
• Haploide (n)-- un juego de cromosomas
• Diploide (2n)-- dos juegos de cromosomas
• La mayoría de adultos de plantas y animales son diploides (2n)
• El óvulo y el esperma son haploides (n)
Meiosis 1 & 2
sQue es la Meiosis 1?
En meiosis 1, los cromosomas en una célula diploide se segregan nuevamente, produciendo cuatro células hijas haploides. Este es el paso de la meiosis que genera diversidad genética.

Las fases de la meiosis 1 & 2
ProfaseI



La replicación del ADN precede el comienzo de la meiosis I. Durante la profase I, los cromosomas homólogos se aparean y forman sinapsis, un paso que es único a la meiosis. Los cromosomas apareados se llaman bivalentes, y la formación de quiasmas causada por recombinación genética se vuelve aparente. La condensación de los cromosomas permite que estos sean vistos en el microscopio. Notese que el bivalente tiene dos cromosomas y cuatro cromátidas, con un cromosoma de cada padre.
PrometafaseI



La membrana nuclear desaparece.
Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromátida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse.

Metafase



Bivalentes, cada uno compuesto de dos cromosomas (cuatro cromátidas) se alinean en el plato de metafase. La orientaciónes al azar, con cada homologo paterno en un lado.
Esto quiere decir que hay un 50% de posibilidades de que las células hijas reciban él homologo del padre o de la madre por cada cromosoma.

Anafase

Los quiasmas se separan.
Los cromosomas, cada uno con dos cromátidas, se mueven a polos opuestos. Cada una de las células hijas ahora es haploide (23 cromosomas), pero cada cromosoma tiene dos cromátidas.

Telofase



Las envolturas nucleares se pueden reformar, o la célula puede comenzar rápidamente meiosis 2.

Citocinesis


Análoga a la mitosis donde dos células hijas completas se forman.

La meiosis 2 es similar a la mitosis. Sin embargo no hay fase 'S'. Las cromátidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la recombinación. La meiosis II separa las cromátidas produciendo dos células hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromátida.

9 Comparación de Meiosis y Mitosis
• Comportamiento de los cromosomas
• Mitosis: Cromosomas homólogos independientes
• Meiosis: Cromosomas homólogos se aparean formando bivalentes hasta anafase I
• Numero de cromosomas- reducción en meiosis
• mitosis- células hijas idénticas
• meiosis- células hijas haploides
• Identidad genética de la progenie:
• Mitosis: células hijas idénticas
• Meiosis: Las células hijas tienen una nueva variedad de cromosomas paternos.
• Meiosis: Cromátidas no idénticas, intercambio de segmentos
Errores meioticos
• Homólogos sin desunir no se separan en meiosis 1
• Resultados en aneuploide
•Usualmente letal para el embrión
• Trisomia 21, excepción que conduce al síndrome de Downs.
• Cromosomas sexuales
• Síndrome de Turner: monosomia X
• Síndromes de Klinefelter: XXY
• Translocación y supresión: transferencia de una pieza de un cromosoma a otro o perdida de un fragmento de un cromosoma.


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