En general son hierbas, si bien pueden ser
leñosas como
los bambúes tropicales, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas. Por la duración de su ciclo de vida pueden ser anuales,
bienal o perennes. Las gramíneas anuales, como es lógico suponer, se reproducen una
sola vez durante su ciclo vital (el caso del
trigo o de la avena, por ejemplo). Las especies perennes, en
cambio, pueden reproducirse varias veces (una vez al año, normalmente) o
una sola vez. En el primer caso las especies se
denominan iteróparas (la mayoría de las especies de pastos. por
ejemplo) y en el segundo caso, semélparas (las diferentes especies de
bambúes).
Tienen tallos cilíndricos a elípticos en su sección
transversal, articulados, llamados ordinariamente cañas, en general con
nudos macizos y entrenudos huecos (pero pueden ser totalmente macizos como en el caso del maíz y algunos bambúes). Los nudos son algo mas gruesos que los entrenudos y en ellos
nacen las hojas y las yemas. Los entrenudos son a
veces algo achatados en la zona donde se desarrollan las ramificaciones.
Un poco mas arriba del
nudo existe un meristema intercalar en forma de anillo que determina el
alargamiento del
tallo. En algunos géneros existen de 2 a 6 nudos muy
próximos entre sí (los cuales se denominan nudos compuestos),
cada uno de los cuales lleva su correspondiente hoja. EnCynodon
dactylon, por ejemplo, los nudos estan en grupos de a dos por lo que las
hojas parecen opuestas. En general los entrenudos basales son mas
cortos que los superiores; cuando hay varios nudos basales muy próximos,
las hojas parecen arrosetadas, es decir, se disponen de forma tal que simulan forLas gramíneas son
morfológicamente distintas de cualquier otra familia de plantas y,
ademas, son muy diversas en cuanto a morfología y habito
de crecimiento. Las diferentes especies de gramíneas — como
se ha descrito en la sección previa — difieren en sus
tamaños y números cromosómicos. Asimismo,
difieren en el tamaño (o contenido de ADN) de sus genomas. El
genoma del arroz, por ejemplo, es mas de 11 veces mas
pequeño que el genoma de la cebada, a pesar de que ambas especies son
diploides y aparentan tener la misma complejidad morfológica y
fisiológica.[8] El contenido de genes de las diferentes especies de
gramíneas, no obstante, no varia tan ampliamente como el contenido de
ADN total. El arroz y la cebada, nuevamente, no difieren mas que en 2
veces en el número promedio de fragmentos de restricción que
hibridan con las mismas sondas.[9] La mayor parte de las diferencias en el
tamaño del genoma entre especies de gramíneas se debe a
diferencias en el ADN repetitivo. Los genomas mas grandes, como los de
cebada o trigo, estancompuestos en un 75% de ADN repetitivo, mientras
que los genomas mas pequeños, como el del arroz, solo contienen
menos del 50% de ADN altamente repetitivo. Mas aún, se ha
determinado que buena parte de ese ADN repetitivo esta compuesto de
retrotransposones insertos entre los genes.[10] [11]
Los
estudios de mapeo genómico en muchas especies de gramíneas
utilizando las mismas sondas de ADN han demostrado que
no solo el contenido de genes esta muy conservado, sino también
el orden de los genes dentro de los cromosomas. La extensa conservación
en el contenido de genes y en el orden de los mismos entre el maíz y el
sorgo no es inesperada ya que ambas especies 'sólo' cuentan
con 15 a 20 millones de años de evolución independiente. No obstante,
similares observaciones para el arroz y el maíz, las cuales divergieron
hace 60 a 80 millones de años, indican que todas las especies de la
familia provienen de un mismo antepasado común y que todas ellas
conservan un mismo repertorio de genes en el mismo orden aproximado.[12] [13]
[14] Los grandes rearreglos genómicos que diferencian entre sí a
todas las gramíneas son el resultado de inversiones, translocaciones o
duplicaciones cromosómicas que involucran la mayor parte de los brazos
cromosómicos.[15] La mayoría, sino todas, las gramíneas
son poliploides. Basados en el supuesto que todos losgéneros y familias
que presentan un número cromosómico
basico x=12 son derivados de ancestros que sufrieron duplicaciones
cromosómicas durante su evolución y que las subfamilias de
gramíneas mas primitivas (Anomochlooideae, Pharoideae, y
Puelioideae) tienen un número cromosómico basico x=12, se
puede deducir que el ancestro de las gramíneas ya era un poliploide. Se
sigue, ademas, que todas las gramíneas que se clasifican como
diploides son, en realidad, paleopoliploides (o sea, poliploides antiguos que
presentan herencia disómica[16] y cuyos
progenitores no pueden ser identificados mediante herramientas
citogenéticas o marcadores moleculares).[17] [18] La familia contiene
mas del 60% de especies, distribuidas en todos los clados, que se
clasifican como neopoliploides, o sea que han sufrido un ciclo adicional de
duplicación genómica. En estas especies, los genomas duplicados
no han divergido mucho del genoma de sus ancestros y su
número de cromosomas y comportamiento citológico durante la
meiosis son indicativos de la duplicación cromosómica que los ha
originado. La mayoría de estos neopoliploides (mas del 65%) han derivado de cruzamientos
interespecíficos o intergenéricos por lo que se les clasifica como alopoliploides.[17]
mar una roseta basal de hojas. Los principales tipos de tallos en las
gramíneas son los siguientes:
