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La célula - anatomia (cloroplasto, peroxisoma, microfilamento)



Anatomía.
Concepto.
Es la ciencia cuyo objetivo de estudio es la conformación interna de los seres vivos , con la finalidad de explicar su estructura, forma y posibilidades funcionales de sus órganos, aparatos y sistemas.
Ramas.


Anatomia sistematica.
Es la disciplina de la anatomía que estudia los elementos del cuerpo humano, describiendo su situación, su forma, sus relaciones, su constitución y estructura, su vascularización e inervación.
Divide al cuerpo en una serie de sistemas o de aparatos que va describiendo aisladamente así, estudia en primer termino el esqueleto con sus músculos y ligamentos, los vasos sanguineos y linfaticos y así sucesivamente.


Anatomia regional.
O topografica organiza el estudio del cuerpo por regiones siguiendo diversos criterios. La anatomía regional tiende a un arreglo mas funcional y practico, bajo un entendimiento mas abarcativo de las relaciones entre las diferentes estructuras componentes. La anatomía de superficie es un area esencial en el estudio, pues los recuadros de anatomía de superficie ofrecen una información visible y tactil sobre las estructuras que se sitúan debajo de la piel.
Anatomia clínica.
Pone énfasis sobre el estudio de la estructura y la función en correlación a situaciones de índole médico-clínica (y otras ciencias de la salud). Aquí importan diferentes areas como: la anatomía quirúrgica; la anatomía radiológica y ultrasonografica  en relación al diagnóstico por imagenes; la anatomía morfogenética que se relaciona con las enfermedades congénitas  del desarrollo; la anatomopatología , etc.






Celula.
Concepto.
Célula (del latín  cellula,diminutivo de cellam, celda, cuarto pequeño) es la unidad morfológica  y funcional  de todo ser vivo . De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.

Tipos.
Celulas Procariota.
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas  pero carecen de sistemas de endomembranas  (esto es, organulos delimitados por membranas biológicas , como puede ser el núcleo celular ). Por ello poseen el material genético en el citosol . Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos ]  
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis , poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina  y son importantes en la morfología celular.
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa , como algunos grupos de bacterias , lo que incide en su versatilidad ecológica. []  Los procariotas se clasifican, según Carl Woese , en arqueas  y bacterias .[26]

Celulas Eucariotas.
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual 12]  Presentan una estructura basica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de organulos  intracitoplasmaticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo , que alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dichaespecialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas  dependen para su supervivencia de las células gliales .[10]  Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica  del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los hongos . Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos , puede tener vacuolas  pero no son muy grandes y presentan centríolos  (que son agregados de microtúbulos  cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios  y los flagelos  y facilitan la división celular ). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa ), disponen de plastos como cloroplastos  (organulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos  (organulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos  (organulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas  de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos , que son conexiones citoplasmaticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmaticas.
Animal
Vegetal



1.
Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmatico rugoso, 6. Aparato deGolgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmatico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.)

Organulos.

Membrana plasmatica. 
La composición de la membrana plasmatica varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Esta compuesta por una doble capa de fosfolípidos , por proteínas  unidas no covalentemente  a esa bicapa, y por glúcidos  unidos covalentemente  a lípidos  o proteínas. Generalmente, las moléculas mas numerosas son las de lípidos; sin embargo, la proteínas, debido a su mayor masa molecular , representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.[36] 
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmatica es el modelo del mosaico fluido , de J. S. Singer  y Garth Nicolson  (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinamica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.[
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte , que posibilita un fluido intercambio de masa  y energía  entre el entorno intracelular y el externo.[36]  Ademas, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula con su entorno faculta a éstas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización celular . Neurotransmisores , hormonas , mediadores químicos locales  afectan a células concretas modificando el patrón de expresión génica  mediante mecanismos de transducción de señal .[39] 
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de unapared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios , a muy extensa, como en el tejido conjuntivo . Dicha matriz, denominada glucocalix  (glicocaliz), rica en líquido tisular , glucoproteínas , proteoglicanos  y fibras , también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula



Expresión génica
Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un sólo núcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmatico. En su interior, se encuentra el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro acido nucleico ]
Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis ]No obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos organulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.
Citosol.
La matriz acuosa que alberga a los organulos y demas estructuras celulares, seencuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: organulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas.
Ribosoma.
Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como partículas esféricas 43] son complejos supramoleculares encargados de ensamblar proteínas a partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas en el citoplasma. Estan formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos organulos aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando estan completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al retículo endoplasmatico rugoso o a la envoltura nuclear.
Retículo endoplasmatico.
El retículo endoplasmatico es organulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y saculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, glicosilación de proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el trafico de vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o células musculares, se diferencia en el retículo sarcoplasmico, organulo decisivo para que se produzca la contracción muscular
]
Aparato de Golgi.
El aparato de Golgi es un organulo formado por apilamientos de saculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinamico, éstos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas 44] [45] Recibe las vesículas delretículo endoplasmatico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacaridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmatico, denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el mas distal, donde se transfieren residuos de galactosa y acido sialico, y del que emergen las vesículas con los diversos destinos celulares.
[]Lisosoma.
Los lisosomas son organulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales 10] Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas acidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de organulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.


1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmatico rugoso (REr).4, Retículo endoplasmatico liso (REl). 5, Ribosoma en elRE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
Vacuola vegetal.
Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células meristematicas y escasas y grandes en células diferenciadas, son organulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estan delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.
[]Inclusión citoplasmatica.
Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas aunque también existen de pigmentos.
Mitocondria.
Las mitocondrias son organulos de aspecto, número y tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas mas semejantes a los bacterianos que a los eucariotas ]Según la teoría endosimbiótica,se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.



Cloroplasto.
Los cloroplastos son los organulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Estan limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demas moléculas implicadas en la conversión de la energía luminosa en energía química. Ademas de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoacidos y todos los acidos grasos. Ademas, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el almidón ]Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.[]


Peroxisoma.
Los peroxisomas son organulos muy comunes en forma de vesículas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación de los acidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del acido glicólico y la detoxificación en general. []Se forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmatico.[]
Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero mas aún, éste es un sistema dinamico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dichoandamiaje esta formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.
[




Microfilamentos.

Los microfilamentos o filamentos de actina estan formados por una proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que esta implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina. Ademas, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad. Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.


Microtúbulos.
Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diametro exterior y unos 12 nm de diametro interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y estan formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP. Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de organulos,transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Ademas, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.
Filamentos intermedios.
Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diametro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.
Centríolos.
Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, estan rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromatico, y en la citocinesis, así como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.
Cilios y flagelos.
Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones demicrotúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.

Division celular.
La división celular es una parte muy importante del ciclo celular en la que una célula inicial se divide para formar células hijas. Gracias a la división celular se produce el crecimiento de los organismos pluricelulares con el crecimiento de los Tejidos (biología) y la reproducción vegetativa en seres unicelulares.
Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada con la diferenciación celular. En algunos animales la división celular se detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo. Las células senescentes se deterioran y mueren debido al envejecimiento del cuerpo. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se vuelven cada vez mas cortos en cada división y no pueden proteger a los cromosomas como tal.
Mitosis.
Mediante el proceso mitótico, el material genético se divide en dos núcleos idénticos, con lo que las dos células hijas que resultan si se produce la división del citoplasma (ver citocinesis) seran genéticamente idénticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de división conservativo, ya que el material genético se mantiene de una generación celular a la siguiente. La mayor parte de la expresión génica se detiene durante la mitosis, pero mecanismos epigenéticos funcionan durante esta fase, para 'recordar' los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las células hijas
Interfase
La célula esta ocupada en la actividad metabólica preparandose parala mitosis (las próximas cuatro fases que conducen e incluyen la división nuclear). Los cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo, aunque una mancha oscura llamada nucleolo, puede ser visible. La célula puede contener un centrosoma con un par de centriolos (o centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los cuales son sitios de organización para los microtúbulos.

Profase
Los dos centros de origen de los microtúbulos (en verde) son los centrosomas. La cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromatidas (en azul). Las estructuras en color rojo son los cinetocoros. (Micrografía obtenida utilizando marcajes fluorescenteses).
Es la fase mas larga de la mitosis. Se produce en ella la condensación del material genético (ADN, que en interfase existe en forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S, los cromosomas replicados estan formados por dos cromatidas, unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas.

Uno de los hechos mas tempranos de la profase en las células animales es la duplicación del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la célula. Los centrosomas actúan como centros organizadores de microtúbulos, controlando la formación de unas estructuras fibrosas, los microtúbulos, mediante la polimerización de tubulina soluble. De esta forma, el huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan microtúbulos.
En la profase tardía desaparece el nucléolo y se desorganiza laenvoltura nuclear.

Prometafase: La membrana nuclear se ha disuelto, y los microtúbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los microtúbulos pueden anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o interactuar con microtúbulos emanados por el polo opuesto.
La membrana nuclear se desensambla y los microtúbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta, y ocurre en una pequeña parte de los organismos multicelulares. Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variación denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana nuclear intacta.
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero, uno en cada cromatida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos 9] Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se conoce completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros componentes. Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energía de la hidrólisis del ATP para 'ascender' por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos, proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar mas adelante las dos cromatidas de los cromosomas.
Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros, sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma opuesto paraformar el huso mitótico. La prometafase se considera a veces como parte de la profase.




Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafasica.
A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los centrómeros de los cromosomas se congregan en la 'placa metafasica' o 'plano ecuatorial', una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los dos polos del huso. Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre 'metafase' proviene del griego μετα que significa 'después.'
Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los cinetocoros que no estan anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafasica. Esta señal activa el checkpoint de mitosis.

Anafase: los microtúbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se aproximan a cada uno de los centrosomas.
Cuando todos los cromosomas estan correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa metafasica, la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa 'arriba', 'contra', 'atras' o 're-'). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribución de las dos copias de la información genética original.
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínasque mantenían unidas ambas cromatidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las cromatidas. Estas cromatidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse, dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos.
A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la célula. Este movimento parece estar generado por el rapido ensamblaje de los microtúbulos.
Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tardía (B). La anafase temprana viene definida por la separación de cromatidas hermanas, mientras que la tardía por la elongación de los microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. Al final de la anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.

Telofase
Los cromosomas decondensados estan rodeados por la membrana nuclearica.

La telofase (del griego τελος, que significa 'finales') es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargandose, estirando aún mas la célula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevosnúcleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la división celular aún no esta completa.
Citocinesis
La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultaneamente a la telofase. Técnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la división celular. En las células animales, se genera un surco de escisión (cleavage furrow) que contiene un anillo contractil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafasica, estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas. Tanto en células animales como en plantas, la división celular esta dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula. En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis. Al final del proceso, cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la célula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.


Meiosis.
El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el [ciclo de vida (biología) o los [ciclos vitales]] ya que hay una reducción del número de cromosomas a la mitad, es decir, de una célula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman células haploides (23 cromosomas). Esta reducción a la mitad permite que en lafecundación se mantenga el número de cromosomas de la especie. También hay una recombinación de información genética, que es heredada del padre y la madre; el apareamiento de los homólogos y consecuente crossing-over permite el intercambio de información genética. Por lo tanto el nuevo individuo hereda información genética única y nueva, y no un cromosoma íntegro de uno de sus parientes. Otra característica importante en la significación de la meiosis para la reproducción sexual, es la segregación al azar de cromosomas maternos y paternos. La separación de los cromosomas paternos y maternos recombinados, durante la anafase I y II, se realiza completamente al azar, hecho que contribuye al aumento de la diversidad genética. En la anafase I, por cada par de homólogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo mitótico o al otro.
El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el número de pares de cromosomas homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos de 2). En el ser humano, que tiene 23 pares de cromosomas homólogos, tiene la posibilidad de recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las múltiples combinaciones posibilitadas por la recombinación en el crossing-over.

Meiosis I
En meiosis 1, los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente.
Este es el paso de la meiosis que genera diversidad genética.

Profase I
La Profase I de la primera división meiótica es la etapa mas compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas, que son
Leptonema
La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual loscromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros la masa cromatica es 4c y es diploide 2n.
Cigonema
Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean, asociandose así cromatidas homólogas. Producto de la sinapsis, se forma una estructura observable solo con el microscopio electrónico, llamada complejo sinaptonémico, unas estructuras, generalmente esféricas, aunque en algunas especies pueden ser alargadas.

La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica.
Ademas el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homólogos. En el apareamiento entre homólogos también esta implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos. Ademas durante el zigotenoconcluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN.
Paquinema
Una vez que los cromosomas homólogos estan perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento (crossing-over) en el cual las cromatidas homólogas no hermanas intercambian material genético. La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual.
La recombinación genética esta mediada por la aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de 90 nm de diametro llamada nódulo de recombinación. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso de recombinación.
Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente esta relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.
Diplonema
Los cromosomas continúan condensandose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromatidas de cada cromosoma. Ademas en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homólogas que intercambiaron material genético y se reunieron.
En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos. Así, la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuara hastaalcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo mas condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo.
Anotaciones de la Profase I
La membrana nuclear desaparece.
Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromatida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio. Las cromatidas hermanas continúan estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homólogos ya no lo estan y sus centrómeros y cinetocoros se encuentran separados.
Metafase I
El huso cromatico aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen sus centromeros a los filamentos del huso.
Anafase I
Los quiasmas se separan de forma uniforme.
Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula, junto con la ayuda de proteínas motoras. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis.Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno.

Telofase I
Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromatidas. Los microtubulos que componen la red del huso mitótico desaparece, y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las células animales o la formación de esta en las células vegetales, finalizando con la creación de dos células hijas). Después suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las células pasan directamente a la metafase II.
Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis.
Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la recombinación. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos células hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromatida.
Profase II
Profase Temprana
Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles.
Profase Tardía II
Los cromosomas continúan acortandose y engrosandose.
Se forma el huso entre los centríolos, que se han desplazado a los polos de la célula.
Metafase IILas fibras del huso se unen a los cinetocóros de los cromosomas. Éstos últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica). Esto no es siempre tan evidente en las células vivas.
Anafase II
Las cromatidas se separan en sus centrómeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocóros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mitótica. Como en la mitosis, cada cromatida se denomina ahora cromosoma.
Telofase II
En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromatico, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro núcleos haploide, cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada célula resultante haploide tiene una combinación de genes distinta. Esta variación genética tiene dos fuentes:
1.- Durante la meiosis, los cromosomas maternos y paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase
2.- Se intercambian segmentos de ADN.


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