Anatomía.
Concepto.
Es la ciencia cuyo objetivo de estudio es la conformación interna de los
seres vivos , con la finalidad de explicar su
estructura, forma y posibilidades funcionales de sus órganos, aparatos y
sistemas.
Ramas.
Anatomia sistematica.
Es la disciplina de la anatomía que estudia los elementos del
cuerpo humano, describiendo su situación, su forma, sus relaciones, su
constitución y estructura, su vascularización e
inervación.
Divide al cuerpo en una serie de sistemas o de aparatos que va
describiendo aisladamente así, estudia en primer termino el esqueleto
con sus músculos y ligamentos, los vasos sanguineos y linfaticos y
así sucesivamente.
Anatomia regional.
O topografica organiza el estudio del cuerpo por regiones siguiendo
diversos criterios. La anatomía regional tiende a un
arreglo mas funcional y practico, bajo un entendimiento
mas abarcativo de las relaciones entre las diferentes estructuras
componentes. La anatomía de superficie es un
area esencial en el estudio, pues los recuadros de anatomía de
superficie ofrecen una información visible y tactil sobre las
estructuras que se sitúan debajo de la piel.
Anatomia clínica.
Pone énfasis sobre el estudio de la estructura y la
función en correlación a situaciones de índole
médico-clínica (y otras ciencias de la salud). Aquí
importan diferentes areas como: la
anatomía quirúrgica; la anatomía radiológica y
ultrasonografica en relación al
diagnóstico por imagenes; la anatomía morfogenética
que se relaciona con las enfermedades congénitas del desarrollo; la
anatomopatología , etc.
Celula.
Concepto.
Célula (del
latín cellula,diminutivo de cellam,
celda, cuarto pequeño) es la unidad morfológica y
funcional de todo ser vivo . De hecho, la
célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse
vivo.
Tipos.
Celulas Procariota.
Las células procariotas son pequeñas y menos
complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas
pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es,
organulos delimitados por membranas biológicas , como puede ser el
núcleo celular ). Por ello poseen el material genético en el
citosol . Sin embargo, existen excepciones:
algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos ]
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de
citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis ,
poseen proteínas tales como
MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son
importantes en la morfología celular.
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo
extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa , como
algunos grupos de bacterias , lo que incide en su versatilidad
ecológica. [] Los procariotas se
clasifican, según Carl Woese , en arqueas y
bacterias .[26]
Celulas Eucariotas.
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual 12] Presentan una estructura basica
relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de
organulos intracitoplasmaticos especializados, entre los
cuales destaca el núcleo , que alberga el material genético.
Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden
alcanzar un alto grado de especialización.
Dichaespecialización o diferenciación es tal
que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así,
por ejemplo, las neuronas dependen para su
supervivencia de las células gliales .[10] Por otro lado, la
estructura de la célula varía dependiendo de la situación
taxonómica del ser vivo: de este
modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los
hongos . Por ejemplo, las células animales carecen de pared
celular, son muy variables, no tiene plastos ,
puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan
centríolos (que son agregados de microtúbulos
cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y
los flagelos y facilitan la división celular ). Las células
de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta
principalmente de celulosa ), disponen de plastos como cloroplastos
(organulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos
(organulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos
(organulos que acumulan el almidón fabricado en la
fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan
sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente
cuentan también con plasmodesmos , que son conexiones
citoplasmaticas que permiten la circulación directa de las
sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus
membranas plasmaticas.
Animal
Vegetal
1. Nucléolo, 2. Núcleo,
3. Ribosoma, 4. Vesícula,
5. Retículo endoplasmatico rugoso, 6.
Aparato deGolgi, 7. Citoesqueleto
(microtúbulos), 8. Retículo
endoplasmatico liso, 9. Mitocondria, 10.
Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.)
Organulos.
Membrana plasmatica.
La composición de la membrana plasmatica varía entre
células dependiendo de la función o del tejido en la
que se encuentre, pero posee elementos comunes. Esta compuesta por una
doble capa de fosfolípidos , por
proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por
glúcidos unidos covalentemente a lípidos o
proteínas. Generalmente, las moléculas mas numerosas son
las de lípidos; sin embargo, la proteínas, debido a su mayor masa
molecular , representan aproximadamente el 50% de la masa de la
membrana.[36]
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmatica es el
modelo del mosaico fluido , de J. S. Singer y Garth Nicolson
(1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinamica basada en las
interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces
no covalentes.[
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de
transporte , que posibilita un fluido intercambio de masa y
energía entre el entorno intracelular y el externo.[36]
Ademas, la posibilidad de transporte e interacción entre
moléculas de células aledañas o de una célula con su
entorno faculta a éstas poder comunicarse químicamente, esto es,
permite la señalización celular . Neurotransmisores ,
hormonas , mediadores químicos locales afectan a
células concretas modificando el patrón de expresión
génica mediante mecanismos de transducción de
señal .[39]
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de
unapared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como
en los epitelios , a muy extensa, como en el tejido conjuntivo .
Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocaliz), rica en
líquido tisular , glucoproteínas , proteoglicanos
y fibras , también interviene en la generación de
estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones
célula-célula
Expresión génica
Las células eucariotas poseen su material genético en,
generalmente, un sólo núcleo celular, delimitado por una
envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por numerosos
poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmatico.
En su interior, se encuentra el material genético, el ADN, observable,
en las células en interfase, como cromatina de distribución
heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de
proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro
acido nucleico ]
Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua
de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas
transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es
traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas.
Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en
replicación, como paso previo a la
mitosis ]No obstante, las células
eucarióticas poseen material genético extranuclear:
concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos
organulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.
Citosol.
La matriz acuosa que alberga a los organulos y demas estructuras
celulares, seencuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo
celular: organulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto,
enzimas.
Ribosoma.
Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como partículas esféricas 43] son complejos supramoleculares encargados de ensamblar
proteínas a partir de la información genética que les
llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados
en el núcleo, desempeñan su función de síntesis de
proteínas en el citoplasma. Estan
formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas.
Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos organulos aparecen en diferentes
estados de disociación. Cuando estan
completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al retículo
endoplasmatico rugoso o a la envoltura nuclear.
Retículo endoplasmatico.
El retículo endoplasmatico es organulo
vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y saculos
comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con
la síntesis proteica, glicosilación de proteínas,
metabolismo de lípidos y algunos esteroides, detoxificación,
así como
el trafico de vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o
células musculares, se diferencia en el retículo
sarcoplasmico, organulo decisivo para que se produzca la
contracción muscular
]
Aparato de Golgi.
El aparato de Golgi es un organulo formado por apilamientos de
saculos denominados dictiosomas, si bien, como
ente dinamico, éstos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la
coalescencia de vesículas 44] [45] Recibe las
vesículas delretículo endoplasmatico rugoso que han de
seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee
el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas,
selección, destinación, glicosilación de lípidos y
la síntesis de polisacaridos de la matriz extracelular.
Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo
endoplasmatico, denominado «compartimento cis», donde se
produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de
dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con
abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el
«compartimento o red trans», el mas distal, donde se
transfieren residuos de galactosa y acido sialico, y del que
emergen las vesículas con los diversos destinos celulares.
[]Lisosoma.
Los lisosomas son organulos que albergan multitud de
enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha
demostrado su existencia en células vegetales 10]
Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la
posesión de hidrolasas acidas: proteasas, nucleasas,
glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas.
Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de
Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de organulo denominado
endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos,
pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones
abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o
procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de
apoptosis.
1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3,
Retículo endoplasmatico rugoso (REr).4, Retículo
endoplasmatico liso (REl). 5, Ribosoma en elRE
rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7,
Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi.
9, Lado cis del
aparato de Golgi.10, Lado trans del
aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
Vacuola vegetal.
Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células
meristematicas y escasas y grandes en células diferenciadas, son
organulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estan delimitadas por el tonoplasto,
una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el
intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la
digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y
subproductos del
metabolismo.
[]Inclusión citoplasmatica.
Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de
sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como
animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan
como
acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos,
proteínas aunque también existen de pigmentos.
Mitocondria.
Las mitocondrias son organulos de aspecto,
número y tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs,
fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la
respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que
dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la
membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz
mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una
sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente
circular, así como
ribosomas mas semejantes a los bacterianos que a los eucariotas ]Según la teoría endosimbiótica,se
asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.
Cloroplasto.
Los cloroplastos son los organulos celulares que en
los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la
fotosíntesis. Estan limitados por una
envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen
vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos
y demas moléculas implicadas en la conversión de la
energía luminosa en energía química. Ademas de esta función, los plastidios intervienen en
el metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor,
sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos
aminoacidos y todos los acidos grasos. Ademas, en
su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el almidón ]Se considera que poseen analogía con las
cianobacterias.[]
Peroxisoma.
Los peroxisomas son organulos muy comunes en forma de
vesículas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa;
de tan abundantes, es común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular.
Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas
generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación de los
acidos grasos, el ciclo del
glioxilato, el metabolismo del
acido glicólico y la detoxificación en general. []Se forman de vesículas procedentes del retículo
endoplasmatico.[]
Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma
y estructura, pero mas aún, éste es un sistema
dinamico que interactúa con el resto de componentes celulares
generando un alto grado de orden interno. Dichoandamiaje esta formado
por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras
filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El
mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos
mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos
intermedios.
[
Microfilamentos.
Los microfilamentos o filamentos de actina estan formados por una
proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas
las células del
cuerpo y especialmente en las musculares ya que esta implicada en la
contracción muscular, por interacción con la miosina.
Ademas, posee lugares de unión a ATP, lo
que dota a sus filamentos de polaridad. Puede encontrarse en forma libre o
polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares
tan importantes como
la movilidad y la contracción de la célula durante la
división celular.
Microtúbulos.
Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de
diametro exterior y unos 12 nm de diametro interior, con
longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a
micrómetros, que se originan en los centros organizadores de
microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se
hallan en las células eucariotas y estan formadas por la
polimerización de un dímero de dos
proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las
tubulinas poseen capacidad de unir GTP. Los microtúbulos intervienen
en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de
vesículas de secreción, movimiento de organulos,transporte intracelular de sustancias, así como en la
división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los
microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Ademas, constituyen la estructura interna de los cilios y
los flagelos.
Filamentos intermedios.
Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto.
Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su
diametro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de
24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos
en las células animales, y no existen en plantas ni
hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las
queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas;
los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo
liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas del
mesénquima.
Centríolos.
Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos,
estan rodeados de un material proteico denso
llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro
organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de
microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre
sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromatico, y en la
citocinesis, así como,
se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.
Cilios y flagelos.
Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una
estructura basada en agrupaciones demicrotúbulos, ambos se diferencian
en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor
variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.
Division celular.
La división celular es una parte muy importante del ciclo celular
en la que una célula inicial se divide para formar células hijas.
Gracias a la división celular se produce el crecimiento de los
organismos pluricelulares con el crecimiento de los Tejidos (biología) y
la reproducción vegetativa en seres unicelulares.
Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la
división celular y suele estar asociada con la diferenciación
celular. En algunos animales la división celular se
detiene en algún momento y las células acaban envejeciendo.
Las células senescentes se deterioran y mueren debido al envejecimiento del
cuerpo. Las células dejan de dividirse porque los telómeros se
vuelven cada vez mas cortos en cada división y no pueden proteger
a los cromosomas como
tal.
Mitosis.
Mediante el proceso mitótico, el material genético se divide en
dos núcleos idénticos, con lo que las dos células hijas
que resultan si se produce la división del citoplasma (ver
citocinesis) seran genéticamente idénticas. Por tanto, la
mitosis es un proceso de división conservativo,
ya que el material genético se mantiene de una generación celular
a la siguiente. La mayor parte de la expresión génica se detiene durante la mitosis, pero mecanismos epigenéticos
funcionan durante esta fase, para 'recordar' los genes que estaban
activos en mitosis y transmitirlos a las células hijas
Interfase
La célula esta ocupada en la actividad metabólica
preparandose parala mitosis (las próximas cuatro fases que
conducen e incluyen la división nuclear). Los
cromosomas no se disciernen claramente en el núcleo, aunque una mancha
oscura llamada nucleolo, puede ser visible. La célula puede
contener un centrosoma con un par de centriolos (o
centros de organización de microtúbulos en los vegetales) los
cuales son sitios de organización para los microtúbulos.
Profase
Los dos centros de origen de los microtúbulos
(en verde) son los centrosomas. La cromatina ha comenzado a condensarse y se
observan las cromatidas (en azul). Las estructuras en
color rojo son los cinetocoros. (Micrografía
obtenida utilizando marcajes fluorescenteses).
Es la fase mas larga de la mitosis. Se produce
en ella la condensación del material genético (ADN, que en
interfase existe en forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente
organizadas, los cromosomas. Como el material
genético se ha duplicado previamente durante la
fase S, los cromosomas replicados estan formados por dos
cromatidas, unidas a través del centrómero por moléculas
de cohesinas.
Uno de los hechos mas tempranos de la profase en las células
animales es la duplicación del centrosoma; los dos
centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos
opuestos de la célula. Los centrosomas actúan como centros
organizadores de microtúbulos, controlando la formación de unas
estructuras fibrosas, los microtúbulos, mediante la
polimerización de tubulina soluble. De esta forma, el
huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan
microtúbulos.
En la profase tardía desaparece el nucléolo y
se desorganiza laenvoltura nuclear.
Prometafase: La membrana nuclear se ha disuelto, y los microtúbulos
(verde) invaden el espacio nuclear. Los microtúbulos pueden anclar
cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o interactuar con
microtúbulos emanados por el polo opuesto.
La membrana nuclear se desensambla y los microtúbulos invaden el espacio
nuclear. Esto se denomina mitosis abierta, y ocurre en una
pequeña parte de los organismos multicelulares. Los hongos y
algunos protistas, como
las algas o las tricomonas, realizan una variación denominada mitosis
cerrada, en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos
pueden penetrar a través de la membrana nuclear intacta.
Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el
centrómero, uno en cada cromatida. Un cinetocoro es una
estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos 9] Aunque la estructura y la función del cinetocoro no se
conoce completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros
componentes. Cuando un microtúbulo se ancla a
un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energía de la
hidrólisis del
ATP para 'ascender' por el microtúbulo hacia el centrosoma de
origen. Esta actividad motora, acoplada con la
polimerización/despolimerización de los microtúbulos,
proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar mas adelante las
dos cromatidas de los cromosomas.
Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los
microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los
que anclarse. Otros microtúbulos no se asocian a cinetocoros,
sino a otros microtúbulos originados en el centrosoma
opuesto paraformar el huso mitótico. La prometafase se considera a veces
como
parte de la profase.
Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafasica.
A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros
durante la prometafase, los centrómeros de los cromosomas se congregan
en la 'placa metafasica' o 'plano ecuatorial', una
línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se
encuentran en los dos polos del huso. Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las
fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El
nombre 'metafase' proviene del griego
μετα que significa 'después.'
Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada
cinetocoro esté asociado a un conjunto de
microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los
cinetocoros que no estan anclados generan una señal para evitar
la progresión prematura hacia anafase antes de que todos los cromosomas
estén correctamente anclados y alineados en la placa metafasica. Esta señal activa el checkpoint de mitosis.
Anafase: los microtúbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos
juegos de cromosomas se aproximan a cada uno de los centrosomas.
Cuando todos los cromosomas estan correctamente anclados a los
microtúbulos del huso y alineados en la placa metafasica, la
célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que
significa 'arriba', 'contra', 'atras' o 're-').
Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se
realiza la distribución de las dos copias de la información
genética original.
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero,
las proteínasque mantenían unidas ambas cromatidas hermanas (las
cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las
cromatidas. Estas cromatidas hermanas,
que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los
microtúbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse,
dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos.
A continuación, los microtúbulos no asociados a
cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al conjunto de
cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la
célula. Este movimento parece estar generado
por el rapido ensamblaje de los microtúbulos.
Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A)
y anafase tardía (B). La anafase temprana viene definida por la
separación de cromatidas hermanas, mientras que la tardía
por la elongación de los microtúbulos que produce la
separación de los centrosomas. Al final de la anafase, la célula
ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético
en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un
centrosoma.
Telofase
Los cromosomas decondensados estan rodeados por la membrana nuclearica.
La telofase (del
griego τελος, que significa 'finales') es la
reversión de los procesos que tuvieron lugar durante la profase y
prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos no
unidos a cinetocoros continúan alargandose, estirando aún
mas la célula. Los cromosomas hermanos
se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear
se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos
de la membrana nuclear de la célula original. Ambos
juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevosnúcleos, se descondensan
de nuevo en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la
división celular aún no esta completa.
Citocinesis
La citocinesis es un proceso independiente, que se
inicia simultaneamente a la telofase. Técnicamente no es parte de
la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para
completar la división celular. En las células animales, se genera
un surco de escisión (cleavage furrow) que
contiene un anillo contractil de actina en el lugar donde estuvo la
placa metafasica, estrangulando el citoplasma y aislando así los
dos nuevos núcleos en dos células hijas. Tanto en células
animales como en
plantas, la división celular esta dirigida por vesículas
derivadas del
aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la
zona ecuatorial de la célula. En plantas esta estructura coalesce en una
placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla
generando una pared celular que separa los dos núcleos. El fragmoplasto
es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores,
mientras que algunas algas utilizan un vector de
microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis. Al final del proceso, cada célula
hija tiene una copia completa del
genoma de la célula original. El final de la
citocinesis marca el final de la fase M.
Meiosis.
El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el [ciclo de vida
(biología) o los [ciclos vitales]] ya que hay una reducción del
número de cromosomas a la mitad, es decir, de una célula diploide
(ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman células haploides (23
cromosomas). Esta reducción a la mitad permite que en
lafecundación se mantenga el número de cromosomas de la especie.
También hay una recombinación de información
genética, que es heredada del padre y la madre; el
apareamiento de los homólogos y consecuente crossing-over permite el
intercambio de información genética. Por lo tanto el nuevo
individuo hereda información genética única y nueva, y no un cromosoma íntegro de uno de sus parientes. Otra característica importante en la significación de
la meiosis para la reproducción sexual, es la segregación al azar
de cromosomas maternos y paternos. La separación de los
cromosomas paternos y maternos recombinados, durante
la anafase I y II, se realiza completamente al azar, hecho que contribuye al
aumento de la diversidad genética. En la anafase I, por cada par de
homólogos existen dos posibilidades: un
cromosoma puede ir a un polo mitótico o al otro.
El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es
el número de pares de cromosomas homólogos (variaciones con
repetición de n elementos en grupos de 2). En el ser humano, que tiene
23 pares de cromosomas homólogos, tiene la posibilidad de
recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las
múltiples combinaciones posibilitadas por la recombinación en el
crossing-over.
Meiosis I
En meiosis 1, los cromosomas en una célula diploide se dividen
nuevamente. Este es el paso de la meiosis que genera
diversidad genética.
Profase I
La Profase I de la primera división meiótica es la etapa
mas compleja del proceso y a su vez se
divide en 5 subetapas, que son
Leptonema
La primera etapa de Profase I es la etapa del
leptoteno, durante la cual loscromosomas individuales comienzan a condensar en
filamentos largos dentro del
núcleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial,
un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a
la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van
apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros
la masa cromatica es 4c y es diploide 2n.
Cigonema
Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse
hasta quedar recombinados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo
resultante se conoce como
bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los
cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean, asociandose
así cromatidas homólogas. Producto de la
sinapsis, se forma una estructura observable solo con el microscopio
electrónico, llamada complejo sinaptonémico, unas estructuras,
generalmente esféricas, aunque en algunas especies pueden ser alargadas.
La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma
parece estar determinado genéticamente. Tal es así que incluso se
utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir
cada cromosoma durante la profase I meiótica.
Ademas el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del
complejo sinaptonémico, una estructura proteica con forma de escalera
formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de
cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homólogos. En el apareamiento entre homólogos también
esta implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el
apareamiento entre cromosomas no homólogos. Ademas durante el zigotenoconcluye la replicación del ADN
(2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN.
Paquinema
Una vez que los cromosomas homólogos estan perfectamente
apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el
fenómeno de entrecruzamiento (crossing-over) en el cual las cromatidas
homólogas no hermanas intercambian material genético. La
recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la
variación genética entre la descendencia de progenitores que se
reproducen por vía sexual.
La recombinación genética esta mediada por la
aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de
90 nm de diametro llamada nódulo de recombinación. En él se encuentran las enzimas que medían en el
proceso de recombinación.
Durante esta fase se produce una pequeña
síntesis de ADN, que probablemente esta relacionada con
fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de
recombinación.
Diplonema
Los cromosomas continúan condensandose hasta que se pueden
comenzar a observar las dos cromatidas de cada
cromosoma. Ademas en este momento se pueden
observar los lugares del
cromosoma donde se ha producido la recombinación. Estas
estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se
origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que
anteriormente se rompieron dos cromatidas homólogas que intercambiaron
material genético y se reunieron.
En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de
la formación de los óvulos humanos. Así, la línea germinal de los óvulos humanos
sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de
meiosis no continuara hastaalcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos
observar los cromosomas algo mas condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I
meiótica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN
en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la
síntesis de ARN y desaparece el nucléolo.
Anotaciones de la Profase I
La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro
se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromatida, y los cromosomas
adosados a fibras del
huso comienzan a moverse. Algunas veces las tétradas
son visibles al microscopio. Las cromatidas hermanas
continúan estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los
cromosomas homólogos ya no lo estan y sus centrómeros y
cinetocoros se encuentran separados.
Metafase I
El huso cromatico aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se
sitúan en el plano
ecuatorial y unen sus centromeros a los filamentos del huso.
Anafase I
Los quiasmas se separan de forma uniforme. Los microtúbulos del huso se acortan en la
región del
cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a
lados opuestos de la célula, junto con la ayuda de proteínas
motoras. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un
cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la repartición
de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a
un polo y el paterno al contrario. Por tanto el
número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo
varía al azar en cada meiosis.Por ejemplo, para el caso de una especie
2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas
maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y
otro paterno.
Telofase I
Cada célula hija ahora tiene la mitad del número
de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromatidas. Los
microtubulos que componen la red del huso mitótico
desaparece, y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca
(membrana nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso
paralelo en el que se separa la membrana celular en las células animales
o la formación de esta en las células vegetales, finalizando con
la creación de dos células hijas). Después suele
ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una
interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna réplica del
ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre
las células pasan directamente a la metafase II.
Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromatidas
de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la
recombinación. La meiosis II separa las cromatidas produciendo
dos células hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada
cromosoma tiene solamente una cromatida.
Profase II
Profase Temprana
Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen evidentes
largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como
cromosomas visibles.
Profase Tardía II
Los cromosomas continúan acortandose y engrosandose.
Se forma el huso entre los centríolos, que se han
desplazado a los polos de la célula.
Metafase IILas fibras del huso se unen a los
cinetocóros de los cromosomas. Éstos últimos se alinean a
lo largo del plano ecuatorial de la
célula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad,
en la metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro (tétrada)
y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase
mitótica). Esto no es siempre tan evidente en las células vivas.
Anafase II
Las cromatidas se separan en sus centrómeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante
la Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocóros, se separan
y se desplazan a polos opuestos, como
lo hacen en la anafase mitótica. Como en la
mitosis, cada cromatida se denomina ahora cromosoma.
Telofase II
En la telofase II hay un miembro de cada par homologo
en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso
acromatico, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos
de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los
acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos,
y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos
dos células hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro
núcleos haploide, cada uno con un cromosoma de
cada tipo. Cada célula resultante haploide tiene una
combinación de genes distinta. Esta variación
genética tiene dos fuentes:
1.- Durante la meiosis, los cromosomas maternos y paternos se barajan, de modo
que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase
2.- Se intercambian segmentos de ADN.