“EQUILIBRIO PUNTUADO”

Introducción

Darwin reconoció en su teoría múltiples debilidades, entre las cuales se destaca la falta de las innumerables formas transitorias entre una especie y otra, tanto en la actualidad como en el registro fósil, al cual declaro imperfecto. Aunque Darwin argumento que la mayoría de las dificultades encontradas para su teoría no resultaban un problema serio, no se puede evadir lo evidente, el registro fósil no responde en general a las predicciones del gradualismo darwiniano.

En los años sesenta (del siglo XX) meticulosas excavaciones repartidas por todo el mundo y ejecutadas con herramientas técnicas cada vez mas perfeccionadas, trajo consigo los argumentos necesarios para contradecir la idea de que el registro fósil no es necesario para entender la evolución. Entre el grupo de paleontólogos que adopto una visión diferente, se encontraba Stephen Jay Gould, quien expreso: “el problema de las especies en Paleontología es que no se presenta un transición gradual entre ellas, mas bien la inmensa mayoría aparecen completamente formadas en el registro fósil y no cambian sustancialmente durante el largo periodo de su existencia posterior.”

Gould y su colega Niles Eldredge ante las dificultades encontradas en la teoría gradualista, propusieron la teoría del “Equilibrio Puntuado”, la cual no pretende mas que describir correctamente lo que muestran los estratos geológicos, como tal trata del ritmo y del modo de la evolución. En 1972 en la publicación de su primer artículo conjunto, titulado «Punctuated equilibria: an alternative tophyletic gradualism», llaman la atención sobre la contradicción existente entre las publicaciones paleontológicas tradicionales y la síntesis moderna: la evolución filética mostrada por los paleontólogos en sus reconstrucciones se oponía al modelo de especiación geografica sostenido por Ernst Mayr.

El cual postula según Mayr, las nuevas especies surgen a partir de poblaciones locales periféricas, situadas al margen de la distribución geografica central de la especie madre. Sin embargo, este modelo no deja lugar a la evolución progresiva in situ de las especies, que era precisamente lo que mostraban las reconstrucciones de especiación filética elaboradas hasta entonces por los paleontólogos. Tanto Eldredge como Gould intentaron deshacer esta contradicción aplicando el modelo de especiación geografica al registro fósil, así la conclusión a la que llegaron fue que la especiación se realizaba, mas bien, mediante la transformación rapida de poblaciones periféricas. Ademas, este modelo proponía que, entre un evento y otro de especiación lo que hay son largos períodos de estasis, que aparecen puntuados —o interrumpidos—, por breves períodos de evolución rapida.

En síntesis, Eldredge y Gould propusieron que raramente hay gradualismo filético, y que, durante la mayor parte del período de vida de una especie, lo que encontramos es una prolongada estasis morfológica puntuada, de vez en cuando, por eventos de especiación que ocurren, principalmente, en poblaciones marginales. Esta teoría desató, desde su inicio, una gran polémica, en la actualidad esta ha disminuido enintensidad, pero sigue existiendo.

El Dr. Vladimir Cachón y la Dra. Ana Brahona responsable del laboratorio de Biología Evolutiva de la Facultad de Ciencias de la UNAM, dividen esta teoría en cuatro partes, desde su origen hasta las dificultades que ha presentado la misma.

Origen de la teoría

Desde sus inicios la teoría del Equilibrio puntuado ha presentado importantes cambios, en su artículo de 1972 Gould y Eldredge la presentaron como un “ajuste” necesario a los estudios paleontológicos realizados hasta el momento para que éstos fueran congruentes con el mecanismo de especiación peripatrica propuesto por Mayr, el cual desempeñaba un papel crucial en los eventos de especiación.

Afirmaron que la ausencia de pasos intermedios en el registro fósil no se debe a que sea incompleto, sino a que, a veces, la evolución avanza rapidamente. Para ellos, la evolución se produce “a saltos”. Sin embargo, con ninguna de las propuestas de este artículo pretendían enfrentarse a la síntesis moderna. Al contrario: lo que sostenían era que sólo ahora, gracias a este nuevo enfoque, se estaba aplicando correctamente a la paleontología el mecanismo de especiación que formaba parte de la teoría sintética de la evolución.

A pesar de esto la teoría desato polémica y fue cuestionada en diversos aspectos: la presentación de las tendencias evolutivas como resultado de un proceso de selección al nivel de especies entre entidades completamente estaticas; la presentación de su teoría como una novedad completa, ya que varios autores aseguraban que varios fenómenos tales comodiferentes tasas de cambio, aparición rapida de especies, estasis, que Gould y Eldredge aseguraban fueron los primeros en hacerlos notar, ya se encontraban aceptados en la literatura sobre la evolución. Aún y con toda esta polémica hubo importantes paleontólogos que se sumaron a la idea propuesta por la teoría, que iniciaron una serie de experimentos cuyos resultados parecían validar del contexto de la misma. P. G. Williamson, del Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard, es quien ha llevado a cabo el mas detallado —y el mas citado— de todos los estudios de campo que han aportado una base empírica a la teoría del equilibrio puntuado. Su estudio fue hecho con los moluscos de la cuenca del lago Turkana, en el noreste de Kenia, en una secuencia de estratos correspondientes al Cenozoico tardío. Esta secuencia resultó particularmente útil para su estudio ya que los taxones fósiles que contiene estan inusualmente bien representados, son muy abundantes, pertenecen a grupos taxonómicos muy heterogéneos y, ademas, pertenecen a linajes que aún tienen especies vivas, por lo que resulta posible hacer comparaciones e inferencias con ellas.

Sus resultados mostraron que el patrón filogenético de todos los moluscos resultaba consistente con el previsto por el modelo del equilibrio puntuado; períodos muy largos de estasis morfológica en todos los linajes estudiados aparecían puntuados por rapidos episodios de cambio fenotípico. En ningún linaje se apreciaba una tendencia gradual y constante de cambio morfológico. Ademas, en al menos dos casos, habían quedado claramentedocumentados los eventos de especiación ocurridos en poblaciones periféricas aisladas.

Revolución de la teoría

Para 1980 La teoría del equilibrio puntuado se presentaba entonces como una alternativa a la síntesis moderna, en la cual, para poder explicar su postulado macroevolutivo, propusieron que había una diferencia biológica fundamental entre los procesos que rigen la microevolución y los que rigen la especiación. Así Gould (sin la compañía ya de Eldredge) publico: “la especiación no es siempre una extensión de la sustitución alélica gradual y adaptativa hasta obtener un efecto mayor, sino que puede representar como argumento Goldschmit, un estilo diferente de cambio genético: la reorganización rapida del genoma, quiza no adaptativa el aislamiento reproductivo llega primero y no puede considerarse una adaptación en lo absoluto”.

En esta versión radicalizada de la teoría se presenta de manera mas enérgica la tesis original de que el cambio fenotípico gradual esta practicamente ausente en la evolución de los linajes filéticos, y que los períodos de completa estasis fenotípica de las especies son interrumpidos únicamente mediante eventos de especiación. Así se presentó en esta fase a la teoría no como una explicación a la falta de estabilidad del registro fósil sino mas bien como un argumento contra el Darwinismo. Pero, y a pesar de sus pretensiones manifiestas, la teoría no consiguió sustituir a la síntesis moderna.

Con este ímpetu revolucionario Gould provoco una respuesta enfurecida de parte de la ortodoxia Darwinista, en palabras de Michael Ruse“podríamos decir que “agrio” es el calificativo mas suave para el tono de los comentarios que los darwinistas mas significados han hecho sobre el equilibrio puntuado”. Aunado a las críticas de la ortodoxia darwinista, los creacionistas aprovecharon la oportunidad de declarar que el darwinismo llegaba a su fin a manos de uno de sus célebres pensadores. Gould ante los múltiples ataques y la controversia formada termino por retractarse, en 1982, declaro explícitamente que “la teoría del equilibrio puntuado no es una teoría de la macromutación” y no volvió a hablar en público de reorganizaciones rapidas del genoma ni de estilos diferentes del cambio genético.

Las críticas de la Ortodoxia

No hay peor sordo, que el que no quiere oír; en pocas palabras es una metafora que representa el dilema de la actual teoría evolutiva, con respecto al equilibrio puntuado. Es tema de interés, el hecho que el puntuacionismo haya protagonizado tan sonada controversia, que si bien, es una teoría que intenta pulir viejos conceptos, (que por supuesto era lógico esperar los problemas comunes de romper algunos paradigmas), no fueron las pruebas científicas, las causantes de semejante escandalo, mas bien fue el hecho de intentar revolucionar una desgastada visión de la evolución, la cual ha perdurado desde el mismísimo Darwin hasta nuestras fechas, viejos vicios que nublan la mente de la biología evolutiva.

En contraste con lo anterior cuando Gould comenzó a explicar su postulado macroevolutivo (en donde propusieron que había una diferencia biológica fundamental entre los procesos querigen la microevolución y los que rigen la especiación), invocaron nuevamente las tesis sobre especiación de Ernst Mayr así como las de Sewall Wright sobre deriva génica, en apoyo a su reclamo de que la especiación siempre debería ser muy rapida —«casi instantanea»—, debido a revoluciones genéticas, las cuales interpretaban de una manera parecida a la de Richard Goldschmidt, en el sentido de mutaciones puntuales que tendrían grandes efectos fenotípicos que conducirían al inmediato surgimiento de taxones de alto rango.

Bajo esta nueva visión, la especiación resultaba ser un fenómeno evolutivo causado por un proceso macroevolutivo propio, irreductible a los procesos de cambio microevolutivo que operan dentro del marco del medio ambiente y la constitución biológica de una especie. En esta versión radicalizada de la teoría se presenta de manera mas enfatica que el cambio fenotípico gradual esta practicamente ausente en la evolución de los linajes fileticos, y que los períodos de completa estasis fenotípica de las especies son interrumpidos únicamente mediante eventos de especiación. Adicionalmente se disminuye la importancia de la adaptación, con la consiguiente disminución del papel de la selección natural, y se juega con la idea de que las macromutaciones (probablemente debidas a nuevos arreglos cromosómicos) podrían provocar cambios importantes en las especies en el lapso de sólo una o dos generaciones. De Charles Darwin a Richard Goldschmidt.

Pero ante semejante insulto a los dogmas de la ortodoxia, comenzaron a criticar la idea de la especiación como un procesomacroevolutivo debido a revoluciones genéticas, ya que incluso si tales revoluciones tuvieran lugar, la aparición de una nueva especie de todos modos tendría que darse gradualmente, ya que el cambio siempre es un proceso poblacional.

A los puntuacionistas que sostenían la teoría de la macromutación se les reprochó, también, que este concepto como el principal responsable de un proceso de especiación era muy poco plausible. Pues, a pesar de que no hay una razón lógica para descartar que un mecanismo así pueda operar en la naturaleza, toda la evidencia genética apunta a que las mutaciones puntuales que tienen un gran efecto en el fenotipo generalmente son adaptativamente desventajosas, e, incluso, cuando no lo son, no conllevan a la especiación.

Una vez abandonada la versión macromutacionista, fue posible centrar el debate en los puntos relevantes de la teoría del equilibrio puntuado. En primer lugar, estaba la idea de la estasis, contra el cambio gradual que cabría esperar en el supuesto de anagénesis, idea que cuando el equilibrio puntuado entró en su segunda etapa, la versión de la estasis también se radicalizó: ahora se sostenía que el registro fósil presentaba varios casos de estasis fenotípica incluso a lo largo de períodos en los que se habían experimentado cambios importantes en el medio ambiente y, por tanto, en las presiones de selección. Este concepto de estasis que resiste a los cambios en las presiones de selección representó una refutación que debía atenderse con mas seriedad y que, de comprobarse, no sería facilmente absorbida por losNeodarwinistas. Sin embargo, primero debería ser explicada por los propios autores puntuacionistas, ademas la teoría sintética de la evolución agregó otro argumento en su propia defensa: no hay manera de probar que la estasis morfológica mostrada por el registro fósil corresponda a una total estasis fenotípica y, tampoco, de probar que no hayan existido variaciones morfológicas en racimo que, al no ser lo suficientemente comunes, no quedaron preservadas.

En discusiones posteriores, se discutió sobre que la mayor parte de los cambios ocurrirían durante los eventos de especiación, ademas de que dichos eventos de especiación normalmente ocurren bajo el esquema (propuesto originalmente por Mayr) del aislamiento geografico de poblaciones. Incluso el mismo Mayr se declaró sorprendido por la manera tan categórica en que había sido empleada su propuesta dentro de las tesis del puntuacionismo, rechazandola rotundamente.

Otro punto a destacar dentro de los temas a debatir, fue “La visión jerarquica de los procesos evolutivos”: en el nivel del gen podían ocurrir fenómenos no necesariamente adaptativos (como la deriva génica); al nivel del organismo actuaría la selección natural (aunque limitada por las constricciones genéticas del organismo); por último, al nivel de las especies operarían dinamicas evolutivas propias (como la selección al nivel de especies), imposibles de reducir a los niveles jerarquicos inferiores.

Pero, ¿cuales de estas propuestas atentaban, realmente, contra al núcleo teórico de la síntesis moderna, contra su núcleo firme?

La idea central delpuntuacionismo, que la historia evolutiva de las especies consiste principalmente en largos periodos de estasis fenotípica (o, cuando menos, de estasis morfológica) no encerraba, en su versión original, una amenaza significativa para el núcleo firme de la síntesis moderna. Antes de que la teoría del equilibrio puntuado enunciara la estasis, se conocía ya una variedad de mecanismos biológicos (concordantes con la síntesis moderna) que podrían explicar la estasis fenotípica como, por ejemplo, la selección estabilizadora o la coevolución homeostatica. La estasis, en este sentido, era una refutación ya asimilada por el cinturón protector de hipótesis auxiliares.

Otra idea del Equilibrio puntuado: “La especiación peripatrica”, no necesitó siquiera ser tan discutida, ya que era parte constitutiva de la síntesis y la propuso precisamente uno de los fundadores de la teoría moderna, sin embargo en el artículo de Gould; este le dio un giro al enfoque, y entonces se añadió una idea provocativa: que los cambios evolutivos ocurrían casi únicamente durante estos eventos de especiación y aunque esta propuesta se presentaba como consistente con la síntesis moderna, desde el lado rival no fue bien recibida, por lo que se argumento que no había evidencia suficiente que la soportara y, por el contrario, sí abundaban ejemplos reconocidos de linajes que habían evolucionado por anagénesis a lo largo de períodos en los que no se halla evidencia de eventos de cladogénesis; por lo que Mayrs rechazó que su mecanismo de especiación peripatrica mediante revoluciones genéticas implicara que loscambios evolutivos deberían concentrarse durante los eventos de especiación. Finalmente nada que significara alguna agresión mayor al Neodarwinismo.

Por último, queda la propuesta de los niveles jerarquicos de selección, idea que aún no esta del todo definida. Según esta propuesta teórica, en el momento en que una especie va a ser reemplazada por otra en la línea evolutiva, varias especies hijas nuevas son candidatas a la sucesión, cada una de ellas provista de diferentes adaptaciones particulares a ambientes distintos (adaptaciones que no estan orientadas en relación con alguna determinada tendencia evolutiva, sino distribuidas al azar). Pero, si un ambiente dado resulta mas favorable para una especie particular la cual ha podido adaptarse mejor, esa especie persistira aun sobre las otras, que se extinguiran. Así pues, ocurre un proceso de selección entre especies, el cual se presenta como independiente de la selección natural. Para el puntuacionismo, no se trata de una expresión a otro nivel de un solo fenómeno, sino de la comprobación de la existencia de diversos fenómenos de selección, distintos al de la mera selección individual, y que aparecen como propiedades emergentes a diferentes niveles jerarquicos.

Sin embargo, para la síntesis moderna esto no ha representado un problema. Después de todo, lo mas que podría hacer la selección de especies sería elegir entre varias alternativas de organismos con un nivel dado de complejidad, pero este nivel de complejidad habría sido logrado previamente, y por entero, mediante selección natural. Ademas, y puesto que laselección de especies se efectuaría mediante el mecanismo de selección individual de los organismos que conforman las poblaciones de las especies que son llevadas a la extinción, en realidad estaríamos hablando simplemente del fenómeno de sucesión de especies, pero no de un fenómeno nuevo.

Así pues, el concepto de selección al nivel de especies, si bien se lo quiere presentar como un fenómeno distinto al de selección natural al nivel del individuo (aunque equivalente en el nivel de especies), no ha ido acompañado, hasta ahora, de un mecanismo claro que permita comprender si de verdad se trata de un fenómeno distinto, o sólo una expresión a otro nivel de un solo mecanismo: el de la selección natural al nivel del individuo. Por lo tanto, no puede ser una amenaza para el núcleo firme de la síntesis moderna.

Comentarios finales

Cuando se menciona la frase “La naturaleza no da saltos “, es difícil no pensar en Darwin y su visión tan armoniosa del ritmo de la evolución, mas sin embargo esa frase no necesariamente tendría que aparecer en los textos donde fue plasmada la selección natural. Al menos esta fue una sugerencia de Huxley al propio Darwin poco antes de publicar su famoso libro “el origen de las especies”, lo notable es la manera en la que él se aferro a una idea que le conllevaría a tantos problemas para su teoría.

Pero lo interesante es por qué Darwin se relaciona tanto con los gradualistas, parece que mas que por criterios científicos, esta teoría fue adoptada por cuestiones sociales y filosóficas. No es nuevo que todas las ideas sobre “el cambio”suelan ser restringidas por los significativos eventos en la historia de la humanidad. En el caso de Darwin, los estudiosos de la naturaleza transfirieron a esta, el proyecto liberal del cambio lento y ordenado (gradual) que postulaban para transformar la sociedad, pero las consecuencias serian mas importantes de lo que Darwin llego a pensar, ya que en una vista hacia el mundo natural los ejemplos que nos puedan conducir hacia una visión gradual de los cambios en la naturaleza son tan escasos que parecen no existir.

Los hechos son claros, el registro fósil no ofrecía ningún apoyo al cambio gradual: faunas enteras habían sido eliminadas en el transcurso de intervalos alarmantemente cortos, y las especies ( al menos de acuerdo con lo que se aprecia en el registro fósil) aparecen de modo repentino en los estratos, sin eslabones intermedios, pero Darwin al igual que Lyell, recurrió al rechazo de las apariencias inmediatas a favor de una realidad subyacente, en pocas palabras las cosas tendrían que ser según lo que el dictaba y si los hechos no se ajustaban, entonces estaban mal o eran incompletos, de esta manera el registro fósil fue acusado de imperfecto y por consiguiente menospreciado; Darwin no solo desacredito los hechos, fue tan poco objetivo que pretendía que las pruebas se ajustaran a la teoría, inclusive bajo este esquema, hasta los catastrofistas que fueron tan atacados por sus visiones teológicas, eran mas objetivos al argumentar que los hechos son los que se deben respetar y no interpolar los fragmentos ausentes de un supuesto registro fósil imperfecto .Lamentablemente, a pesar de las pruebas en contra, el gradualismo sigue predominando como un único ritmo evolutivo en el pensamiento de los “dueños de la biología evolutiva”. El neodarwinismo o teoría sintética continua reteniendo vicios tan aberrantes y leyes tan estrictas que no permite avanzar en el conocimiento evolutivo y entender con total objetividad el mundo natural.

El gradualismo, aunado con el hiperseleccionismo, son males que deben revalorarse, tal cual como dice Gould “la teoría moderna de la evolución no tiene necesidad de cambios graduales, de hecho el resultado de los procesos darwinianos debería dar como resultado lo que vemos en el registro fósil”, entonces si el gradualismo es mas un producto del pensamiento occidental que un hecho natural, entonces sería conveniente comenzar a considerar filosofías alternativas del cambio para ampliar nuestro espacio de prejuicios limitativos.

Bibliografía

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