Colículo Inferior

Anatomía

El Colículo inferior (CI) es la siguiente estructura importante en la vía aferente ascendente. El CI y el Colículo superior se alojan en la cara posterior del mesencéfalo. El núcleo central, el córtex dorsal, y el núcleo externo (o lateral) son las 3 secciones principales del CI, aunque hablaremos enfocandonos mas en el núcleo central. Practicamente, todas las fibras ascendientes de las estructuras del bulbo raquídeo auditorio menor se unen al CI.

Las entradas ascendentes del CI incluyen proyecciones ipsilaterales y contralaterales del núcleo coclear, el complejo olivario superior y el lemnisco lateral. El núcleo ventral del lemnisco lateral también tiene proyecciones ipsilaterales de CI. El quiasma acústico, antes mencionado, tiene entradas desde el olivar superior lateral hacia el CI. El quiasma acústico se representa por las fibras de baja frecuencia que se proyectan ipsilateralmente al CI, y las fibras de alta frecuencia se cruzan con el Colículo inferior del lado opuesto.

Los dos tipos de células principales en el CI son las células en forma de disco, que son las mas comunes, y las células estrelladas.

Las salidas del CI son primordialmente fibras que cursan ipsilateralmente al cuerpo geniculado medial (CGM). Ademas, hay proyecciones contralaterales al cuerpo geniculado medial, a menudo a través de las comisuras del CI. Las vías ipsilaterales desde el CI al CGM estan bien definidaspor el braquio del CI. Este es un gran tracto neural que pasa desde el CI lateralmente y superiormente. Las fibras del núcleo central del CI se proyectan al núcleo ventral del CGM. Esta conexión esencialmente es la mas pura en términos de las neuronas auditivas. El córtex dorsal y lateral del CI se proyectan a los segmentos mediales y dorsales del CGM. Esta vía anatómica se consideró la vía poco clasica.

Fisiología

La distribución tonotípica del CI pasa dorsolateral y ventromedialmente por frecuencias bajas y altas, respectivamente. Las células Tc en el núcleo central son casi todas angostas, pero algunas son anchas, aunque otras también son de variadas formas. Estos tipos de células indican una frecuencia relativamente sofisticada con la habilidad de cifrar códigos en el CI.



Un codificado intenso en el CI se asocia con las fibras que tienen funciones de intensidad montónicas y no montónicas. Algunas neuronas aumentan sus tazas de activación aumentos intensivos por sobre un rango amplio de intensidades (60-80 decibeles). Por otro lado, algunas fibras del CI se •renuevan” acorde a sus funciones de intensidad, con un aumento de la intensidad tan leve como de 10 decibeles.








Los estudios de proceso temporal del CI, a menudo se enfocaron hacia la investigación de la fase de bloqueo para las señalas de amplitud modulada y la detección de vacíos. El Ci es el primer nivel en el sistema nervioso central de audiciónque tiene neuronas sensibles a la duración del sonido. Este tipo de neuronas pueden jugar un papel importante en el desactivación y activación, de manera rapida y sincrónica. Las buenas correlaciones se demostraron entre los valores de detección en los vacíos del comportamiento y las medidas sicológicamente del CI. Así, de estas medidas del CI parecen un buen procesador temporal. Sin embargo, la habilidad de la fase de bloqueo del CI no es tan bueno como las que se observaron en las neuronas de bajo nivel en el mesencéfalo.

Se conoce desde hace un tempo que las neuronas del CI responden mejor a los tonos de amplitud moderada que a los tonos de estado estable. Estas neuronas de moderación sensible son relativamente comunes en el CI, con alguna de ellas capaces de responder a las señales de amplitud moderada de 500 Hz (modulaciones por segundo).

El CI tiene neuronas parecidas a las que estan en el complejo olivar superior que son receptivas al tiempo finito interneuronal y a las diferencias de intensidad. Algunos grupos de neuronas responden a salidas contralaterales, mononeuronales y nineuronales, y otras son receptivas a la estimulación mononeuronal de cada oído. La gran variedad de neuronas en el CI son sensibles a la estimulación bineuronal. Dada esta conexión neuronal, esta claro que el CI juega un rol relevante en la localización del sonido y la lateralización. Esto se apoya en la investigación de sujetos con daño en elCI, que muestran marcadamente una descenso en la habilidad de localizar las fuentes sonoras en el campo del sonido.

El cuerpo auditivo geniculado medial
El talamo

Anatomía

La siguiente estructura importante en la vía auditiva ascendente es el CGM. El CGM se ubica en el talamo, en la cara dorsal e inferior. Ahora se sabe que no es sólo el CGM, sino que también otras estructuras en el talamo, como el pulvinar, el grupo posterior nuclear y el grupo nuclear reticular, quienes cumplen un rol en la audición en este nivel. El pulvinar se ubica en la cara dorsal (posterior), y el núcleo posterior y reticular se ubican e la cara lateral y ventral del talamo. El CGM se divide en 3 partes principales: los segmentos ventrales, mediales y dorsales.

Las entradas principales el CGM estan ipsilaterales del CI, con entradas menores desde el núcleo contralateral del CI. El núcleo central del CI se introduce a la división central del CGM, el cual es la vía auditiva principal. Las entradas del Ci dorsal y lateral se conectan a las porciones dorsales y mediales del CGM y también por la vía no clasica.

Las salidas neuronales del CGM sigue a las vías complejas del Córtex. La porción ventral del CGM toma una vía a través de la capsula interna, y luego de forma lateral hacia el area auditiva primaria. Las fibras del núcleo medial corren a lo largo de la capsula inferior interna, después proceden en una dirección anterior a lo largo,pero de forma medial al tracto óptico antes que crucen lateralmente bajo el putamen hacia la capsula externa, desde donde se conectan a la ínsula. Las fibras de la división dorsal del CGM van a través de la vía de la capsula interna hacia las areas secundarias auditivas del córtex, así como también la ínsula.


Otra conexión del CGM va desde la división medial hacia la amígdala. Esta conexión no se ha estudiado a gran cabalidad por los anatomistas auditivos tradicionales, pero en general, recientemente la neurociencia ha recibido mas atención. Esta conexión parece ser el conductor que gatilla la respuesta al miedo en los animales. Esto entrega una conexión auditiva-emocional en el cerebro.

Los tipos de célula en el CGM son muy variadas. Hay dos tupos de células principales en la porción ventral del CGM: las células grandes espesas y las pequeñas estrelladas. Las divisiones dorsales y mediales del CGM son bastante diversas, con diferentes tipos de estrelladas, espesas, células en cepillo y las células alargadas nerviosas.

Fisiología

Rouiller, de Ribaupierre y de Ribaupierre identificaron 5 tipos de respuestas de las células en la porción ventral del CGM. El tipo de respuesta mas común es la respuesta “activa”, la cual demuestra actividad sólo al comienzo de un estímulo abrupto y corto. Existen una respuesta “mantenida”, la cual responde por todo el tiempo de la duración del estímulo. Ademas, una respuesta “pasiva”, lascuales se activan al término del estímulo. Las células en el ventral del CGM también entregan una respuesta “atrasada”, las cuales se atrasan de acuerdo al comienzo del estímulo. También hay una respuesta “supresiva”, la cual es inhibitoria de la naturaleza.

La distribución tonotópica que se habla en éste, sólo pertenecera al segmento ventral de la CGM. En los gatos, las frecuencias bajas se ubican en la parte lateral, y las frecuencias altas en la mediales. La curvas del ventral CGM se clasificaron como anchas, delgadas, de varias puntas y atípicas.

El CGM codifica la intensidad de manera similar al CI. Las fibras son monotópicas y no monotópicos en el CGM. Hay muchas mas fibras no monotópicas que monotópicas. Algunas fibras en el ventral CGM tienen un rango dinamico que excede los 60 decibeles.

La codificación temporal en el CGM, específicamente en el segmento ventral, es muy poco diferente que el núcleo mas bajo. Sólo cerca de un 10% de las neuronas en el CGM (parte ventral) pueden hacer un fase de bloqueo a tonos sobre los 1000 Hz. La mayoría de las neuronas en el CGM pueden hacer una fase de bloqueo sólo a tonos bajo los 250 Hz. Parece ser que la codificación temporal se preserva mejor en la Proción ventral que en la medial o la dorsal del CGM.

El CGM (en la porción ventral) se activa con tareas en localición y la lateralización. Mientras en el CI y las estructuras auditivas mas baja del mesencéfalo, el CGM tieneneuronas que son sensibles a las diferencias de intensidad y tiempo interneuronal. Como en el CI, algunos grupos de neuronas responden a las entradas contralaterales, mononeuronales y bineuronales, y otras neuronas responden a la estimulación mononeuronal de cada oído. La gran mayoría de las neuronas en el CGM son sensibles a la estimulación bineuronal. Las interacciones de las neuronas inhibitorias y excitarorias correspondientes a los sonidos que provienen del campo auditivo ipsilateral y contralateral son notorias a nivel del CGM. El daño en el CGM en animales que compromete habilidades de localización y lateralización.

Parece posible que el CGM contribuye a la respuesta de latencia media. El daño a los segmentos ventrales y mediales del CGM en los animales reducen considerablemente la respuesta de latencia media.
Córtex y subcórtex auditivo

Anatomía

El córtex y subcórtex auditivo reciben entrada desde el CGM. La vía entre el CGM y el córtex auditivo (y el subcórtex) se refieren a la vía talamo-cortical. Esta vía cruza a través de la capsula interna, pero algunas fibras pasan por debajo del proceso lenticular (el putamen y el globus pallidus). La capsula interna es un tracto de gran materia blanca que se conecta con las areas subcorticales del córtex. La porción ventral del CGM toma una vía con dirección a la capsula interna, y después cruza lateralmente al area auditiva primaria (convoluciones de Heschl).

Las fibrasCGM (probablemente de los núcleos mediales o suprageniculares) pasan por la capsula inferior interna y proceden anteriormente a lo largo, pero de manera medial al tracto óptico, antes de pasar lateralmente bajo el proceso lenticular hacia la capsula externa, desde donde se conectan a la ínsula. La división dorsal del CGM toma la vía común de la capsula interna hacia las areas auditivas secundarias del córtex, como también la ínsula.

El córtex auditivo se compone de materia gris que es el núcleo de las fibras nerviosas. El subcórtex se compone de materia gris y mielina. Los surcos son las hendiduras pequeñas o los pliegues en el córtex que realzan el area total de la materia gris. Los giros son “bultos” del tejido neuronal, a menudo se ubican entre los surcos. Las 6 capaz de córtex en el cerebro humano se definen por sus tipos de células y se designan con número romanos del 1 al 6 (I – VI).

La extensión o límites del auditivo aguardan para una especificación completa. Los límites varían de especie a especia, y los córtex de los animales son diferentes a los de los humanos. Mientras aprendimos mas de estas diferencias, nuestras perspectivas de qué constituye al córtex auditivo humano cambiaran. El córtex auditivo desde una perspectiva lateral, entre la parte rostral de los giros temporales superiores y la cara inferior de los lóbulos frontales y parietales. Ubicadas profundamente entre la mitad posterior de las fisuras deSilvio hay dos estructuras auditivas importantes: el giro de Heschl (a menudo denominado el area auditiva primaria) y el planum temporal. También dentro de las regiones auditivas del cerebro estan la parte posterior el lóbulo frontal interior, el lóbulo inferior parietal, el giro angular el giro supramarginal, el giro superior temporal y la ínsula.

El giro de Heschl cruza medialmente y posteriormente en el plano temporal superior. La identificación del giro de Heschl y el planum temporal se dificulta a veces, ya que pueden haber mas de uno giro de Hesch. Se ha demostrado que el giro de Heschl es mas grande en el hemisferio izquierdo que en el derecho del cerebro humano.

El planum temporal se ubica en el plano temporal superior directamente posterior al giro de Heschl. El planum temporal comparte el surco acústico (el de Heschl) en la parte anterior y se extiende hasta el final de la cisura de Silvio, inmediatamente en la parte anterior del giro supramarginal. Quizas, uno de los descubrimientos neuroanatómicos mas famoso que involucra el planum tempral fue mas grande en el hemisferio izquierdo que en el derecho. Los investigadores concluyeron que si el hemisferio izquierdo era el que domina el discurso, y el planum temporal estaba en la región del area de Wernicke, el planum temporal se puede correlacionar anatómicamente para recibir las funciones del lenguaje en los humanos.

El córtex auditivo primario o el núcleo, y lasregiones del cinturón y paracinturón necesitan comunicarse con otras regiones auditivas (como también no auditivas) del cerebro. Dos tipos de tractos se conectan con las regiones auditivas del cerebro: el intrahemisférica y la interhemisférica. Los tractos intrahemisféricos incluyen vías de fibra que se ubican entre un hemisferio; y los tractos interhemisféricos son vías que conectan los dos hemisferios. La conexión clasica intrahemisférica provienen de la región auditiva primaria, en la parte posterior del area de Wernicke. Después, por medio del fascículo arqueado, que es parte del fascículo longitudinal, los impulsos se transmiten al lóbulo frontal (en la región del area de Broca). El giro de Heschl también tiene conexiones hacia la ínsula y otras regiones del lóbulo frontal, mediante el fascículo arqueado (y longitudinal). Las conexiones interhemisféricas se discutiran mas adelante junto al cuerpo calloso.

La ínsula yace profundo a la cisura de Silvio, debajo del opérculo. Ademas, esta cubierto por segmentos de los lóbulos temporales, frontales y parietales. La ínsula se puede observar directamente al remover segmentos de estos lóbulos cerebrales. Hay varios surcos y giros en la ínsula. Existe el giro corto posterior, medial y anterior, ademas del giro largo anterior y posterior, todos se dividen en distintos surcos. Como el giro de Heschl y el planum temporal, la ínsula es mas grande en la parte izquierda que en la derecha.Recientemente, la ínsula ha ganado interés por ser una estructura importante en la función auditiva.

Fisiología

La distribución tonotópica del córtex auditivo primario (basado en estudios con animales)indica que las frecuencias bajas se ubican rostrolateral y las frecuencuas altas se ubican en el cuadomedial. Liegeois-Chauvel y colegas mostraron que las frecuencias altas y bajas se distribuían en los humanos de manera similar a la encontrada en las imagenes funcionales y estudios con primates. Sin embargo, la distribución núcleo-cinturón del córtex auditivo sugieren una distribución tonotópica diferente en el córtex, por lo menos, en los primates.

En núcleo se divide en 3 segmentos: anterior, medio y posterior. Los segmentos anteriores y posteriores pasan desde las frecuencias bajas a altas de una manera lateral a medial; y el segmento medio cruza desde las frecuencias bajas a altas de una manera posterior a anterior. Las células Tc en el córtex auditivo tienen forma de V en casi todas las partes, con un aumento afilado en las frecuencias creciente. También hay células Tc de varias puntas en el córtex auditivo.

Las fibras del córtex auditivo soportan la representación de intensidad de muchas maneras. Una de ella es cuando la intensidad del estímulo aumenta, también lo hace la tasa de acción de las fibras. Algunas fibras en el córtex auditivo son monotópicas y otras son no monotópicas en respuesta a la crecienteintensidad del estímulo. Mientras crece la intensidad, mas fibras del córtex auditivo responden. Esto puede ser indirectamente observado con las Eps corticales y estudios de imagenes funcionales. Sin embargo, las funciones de intensidad puede que no sean directas. Algunos aumentos en la intensidad de estímulo puede resultar en mas respuestas inhibitorias que excitorias. Esto depende de las neuronas específicas involucradas y sus funciones únicas (inhibición y excitación).



El interés en las respuestas del córtex auditivo a las señalas de amplitud modulada (AM) y la frecuencia modulada (FM) crecieron recientemente, debido a la introducción al ruedo clínico del procedimiento de la respuesta auditiva de estado estable (ASSR). El ASSR utilizada estímulos AM y/o FM para evocar un respuesta del sistema nervioso auditivo central. Los investigadores demostraron que por las señales FM el córtex cedía mejor respuestas (mas grande y mas consistente) que por los tonos de estado estable en la misma frecuencia. Estas conclusiones importantes fueron la base para una investigación clínica mas reciente y mas basica de las señalas moduladas. Las señales AM también resultan en respuestas mas fuertes del córtex auditivo que un tono de estado estable de las mismas características acústicas. El córtex responde mejor a rangos de modulación bajas (1-50 Hz), mientras que las neuronas mesencéfalo responden mejor a rangos de modulación mas rapidos (+ de 50 Hz).