NOCIONES
GENERALES SOBRE EL METABOLISMO ENERGÉTICO BACTERIANO
Las
bacterias requieren aporte continuo y de acceso inmediato de energía, que es
usada en procesos de: biosíntesis (anabolismo)
transporte activo
translocación de proteínas a través de
la membrana citoplásmica
movimiento flagelar
Bioluminiscencia
En bacterias, al igual que en eucariotas, la conservación intracelular de
energía ocurre principalmente por medio de la síntesis de ATP:
ADP3- + H+ + PO4H2- --------> ATP4- + H2O
La
hidrólisis de ATP hasta ADP y P genera una variación de energía libre ï„Go'=
-31 kJ (= -7,3 kcal). La síntesis de ATP a partir de ADP y P requiere una ï„Go'
de +31 kJ. Los métodos usados por las bacterias para generar este
ATP son principalmente:
fosforilación a nivel de
sustrato (en las fermentaciones);
fosforilación oxidativa (en las
respiraciones);
fotofosforilación (durante la
fotosíntesis).
Cada uno de estos procesos implica uno o varios pasos
de reacciones redox exergónicas, pero la manera en que esas reacciones
exergónicas se acoplan a la síntesis de ATP varía entre la fosforilación a
nivel de sustrato y las otras dos.
Veamos en primer lugar las características comunes de estas reacciones redox
En esta reacción se libera energía libre, cuyo valor viene expresado por la
fórmula:
ï„G0'= - n·F·ï„E0'
n = ns de electrones transferidos
F = cte. de Faraday = 96,6 kJ·volt—1·equivalentes--1
ï„E0' es la diferencia entre los potenciales de reducción del
donador (pareja D/DH2) y del
aceptor (pareja A/AH2).
Una reacción redox exergónica de este tipo se
puede acoplar a la consecución de trabajo útil:
formación de un compuesto rico en
energía;
Formación de un gradiente
deconcentración y/o de carga eléctrica a ambos lados de una membrana.
Ambos tipos de trabajo se pueden usar en la
síntesis de ATP.
Por lo
tanto, los seres vivos, para poder obtener su moneda energética (principalmente
ATP), han de captar alguna fuente de energía externa, del medio ambiente.
Veamos, pues, cuáles son los tipos de energía que captan los
procariotas y los correspondientes tipos de metabolismos energéticos
1) Si la energía procede de radiaciones (en
los cuantos de una determinada longitud de onda de la luz
visible): bacterias fototrofas, que a su vez pueden ser:
a) fotolitotrofas: captan energía lumínica en
presencia de sustancias inorgánicas;
b) fotoorganotrofas: captan energía lumínica
con requerimiento de sustancias orgánicas.
2) Si la energía se desprende a partir de
moléculas químicas en reacciones biológicas de óxido-reducción: bacterias
quimiotrofas, que a su vez pueden ser
a) quimiolitotrofas: captación de energía
química a partir de sustancias inorgánicas;
b) quimiorganotrofas: captación de energía
química a partir de sustancias orgánicas.
Veamos
ahora lo que diferencia a grandes rasgos a la fosforilación a nivel de sustrato
respecto de la fosforilación oxidativa y la fotofosforilación:
La fosforilación
a nivel de sustrato es un sistema usado por
ciertas bacterias quimiorganotrofas. El sustrato orgánico (donador de
electrones) es oxidado por un coenzima (p. ej., NAD+),
de manera que se origina un intermediario no fosforilado con una gran energía
de hidrólisis. Dicho intermediario experimenta una sustitucióncon un fosfato, para dar la correspondiente forma acil-fosfato
(siendo este enlace de alta energía). Finalmente, este
acil-fosfato dona su fosfato de alta energía al ADP, que pasa a ATP.
Las fosforilaciones a nivel de sustrato se caracterizan por lo
siguiente:
son procesos escalares (es
decir, no influye su situación espacial dentro de la célula);
son series de reacciones bioquímicas en
las que la transferencia de un grupo químico (ej., el fosfato) se cataliza
por enzimas solubles(en el citoplasma);
Existen intermediarios metabólicos
(antes de llegar al ATP) en los que el fosfato está unido covalentemente.
En cambio, tanto la fosforilación oxidativa como
la fotofosforilación son procesos caracterizados por:
ser vectoriales (orientados en
el espacio);
estar ligados a membrana;
Implicar una secuencia ordenada de
transportadores de electrones que sufren oxidaciones y reducciones
reversibles (cadena transportadora de electrones, c.t.e.).
No hay intermediarios covalentes ricos
en energía, sino que la transferencia de energía se realiza por medio de un gradiente electroquímico de protones (y, en
algunos casos, de cationes). Este gradiente de protones se puede emplear a su
vez para: síntesis de ATP,
transporte de nutrientes,
translocación de proteínas fuera del
protoplasto,
Movimiento flagelar.
