TAXONOMIA
La taxonomía es, en su sentido más general, la ciencia de la clasificación. Habitualmente, se emplea el término para designar a la taxonomía biológica, la ciencia de ordenar la diversidad biológica en taxones anidados unos dentro de otros, ordenados de forma jerárquica, formando un sistema de clasificación.
La taxonomía biológica será aquí tratada como una subdisciplina de la biología sistemática, que además tiene como objetivo la reconstrucción de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida. Es parte de la taxonomía descubrir y describir para la ciencia la diversidad biológica del planeta, asignando nombres a las especies. Con esta información se resuelve el árbol filogenético de la vida, esto es, se resuelven los clados (que representan grupos de todos los descendientes de un ancestro común, con la población ancestral incluida) en función de las relaciones de parentesco entre ellos. La taxonomía, en la escuela cladista (la que predomina hoy en día), decide qué clados convertir en taxones correctamente descriptos y nombrados.

Un taxón es un clado al que al nombrarlo, se le asigna un nombre en latín, una categoría taxonómica, un 'tipo', una descripción, y se publica en una revista científica. La nomenclatura es lasubdisciplina que se ocupa de reglamentar los pasos que dan nombre a un taxón, y que provee las reglas para que cada taxón tenga un único 'nombre correcto'. Como resultado se obtiene un sistema de clasificación que funciona como llave hacia la literatura taxonómica, y también como predictor, de forma de dirigir investigaciones relacionadas con la evolución. Una vez armado el sistema de clasificación, la subdisciplina de la determinación o identificación provee las herramientas para reconocer a qué taxón del sistema de clasificación pertenece un espécimen encontrado, por ejemplo provee claves de identificación y descripciones de los caracteres diagnósticos de los taxones.
En la actualidad muchos especialistas afirman que solo la definición de taxón de la escuela cladista logra que la biología sistemática dé el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la biología, pero hay otras escuelas dentro de la biología sistemática que tienen razones para definir de forma diferente los taxones y cómo se organizan en un sistema de clasificación (escuela evolucionista, escuela fenética).
Las normas que regulan la creación de los sistemas de clasificación son en parte convenciones más o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las categorías superiores a especie) es necesario estudiar la historia de la taxonomía, que nos ha dejado como herencia los Códigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas deben atenerse los nombres de los taxones.
La nueva crisis de biodiversidad, los avances enel análisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar información a través de Internet, han revitalizado a esta ciencia en el ambiente científico desde la década del 2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos o hasta de reemplazarlos, que aún se están discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son el 'BioCode', el 'PhyloCode', las 'marcas de ADN' y las relacionadas con la utilización formal de Internet.
El taxón y la taxonomía según las diferentes escuelas
Más allá de la escuela que la defina, la taxonomía es la ciencia que agrupa a los organismos en taxones anidados, ubicados en categorías taxonómicas, formando así un sistema de clasificación, que es el fin último de esta ciencia. La agrupación de organismos en taxones no es al azar sino que responde a algún criterio que relaciona a los organismos del taxón entre sí, y los separa de los organismos que quedan fuera del taxón, y a criterios que deciden cómo se anidarán los taxones (cómo se relacionarán entre sí), y son estos criterios los que hacen que a la clasificación se la llame 'sistema' y no sea una clasificación al azar (aunque el significado exacto de 'sistema' cambió mucho con el tiempo y según la escuela). De esta definición de clasificación se desprende que un taxón es un grupo de organismos relacionados, a los que se buscan las propiedades que los diferencian de los demás organismos, y a los que se ubica en una categoría taxonómica de un sistema de clasificación, o, como explicitan los Códigos de Nomenclatura, un taxón es una clase poseedora de unacircunscripción, una posición (una forma de relacionarse con otros taxones en una clasificación) y un rango (una categoría taxonómica). Una circunscripción son los límites diagnósticos de un taxón, es la delimitación del grupo de organismos según los atributos que separan los individuos que pertenecen a él de todos los demás individuos, en la opinión de un autor.
Sin embargo, esta definición 'exacta' de taxón no siempre es la utilizada en biología. Esta definición sólo reconoce a un grupo de organismos como taxón una vez que ya está clasificado en un sistema que lo abarque, lo cual no sucede cuando los investigadores todavía están buscando las relaciones del grupo de organismos con los demás organismos, y por lo tanto, a veces se utiliza el término 'taxón' como un grupo de organismos con una descripción de sus caracteres, sin tener en cuenta todavía su relación con los demás taxones. A veces sucede lo contrario, y se define al taxón como un grupo de organismos con circunscripción que ya puede ser descripto y nombrado según las reglas formales de nomenclatura. En taxonomía, un taxón es 'nombrado' cuando se le asigna un nombre publicado según ciertas reglas que se verán en la sección de Nomenclatura, y es el nombre del taxón el que lo pone a disposición de los usuarios. Incluso hay taxónomos que llaman taxón al grupo formado por su escuela taxonómica, aunque no se corresponda exactamente con la definición de taxón. Por eso cuando se encuentra ese término hay que atender el contexto en que es utilizado.
Los diferentes investigadores pueden estar en desacuerdo en algún aspecto de lasdefiniciones explicitadas más arriba, por ejemplo podrían no estar de acuerdo en la necesidad de categorías taxonómicas, pero lo que más los diferencia entre sí, que generó la formación de tres escuelas de la sistemática claramente definidas que ya llevan décadas de formación, es el criterio que debe utilizarse para agrupar los organismos en taxones y relacionar a su vez a éstos entre sí. Dos escuelas, la 'cladista' y la 'evolucionista', utilizan la filogenia (historia evolutiva) de los organismos como criterio para agruparlos, pero con diferencias; mientras que la escuela 'fenética' sólo utiliza como criterio la máxima similitud de caracteres, sin inferir ninguna historia evolutiva detrás de eso.
Según la escuela cladista, la que predomina hoy en día, la taxonomía es la ciencia que debe decidir qué clados del árbol filogenético serán taxones correctamente descriptos y 'nombrados'. Un 'grupo monofilético' es un grupo formado por un ancestro más todos sus descendientes. El clado es la agrupación que surge de hacer un corte en una rama del cladograma (árbol filogenético), y se diferencia de los demás grupos por sus apomorfías y la topología del árbol, el clado siempre se hipotetiza monofilético. El autor del libro seminal sobre el cladismo, Hennig (1950, 1966), consideraba que los clados determinan grupos monofiléticos, y por lo tanto un clado 'es' un grupo monofilético. Sin embargo autores posteriores prefirieron separar el clado como hipótesis (surgido de un análisis de los caracteres) del grupo monofilético (el linaje real), y ése será el tratamiento seguido en este texto. Sibien el clado no se define exactamente por una 'circunscripción', y además tiene en cuenta linajes ancestrales sin clasificar en categorías más pequeñas, y no sólo los linajes vivientes como en las clasificaciones antiguas, el clado es considerado un 'taxón' para los cladistas: el clado es un taxón monofilético.

Hay otras escuelas de clasificación. Quizás la más importante en la actualidad, dentro de las 'minoritarias', es la que considera que los grupos parafiléticos también deberían tener la posibilidad de corresponderse con taxones correctamente descriptos y nombrados, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre sí y lo suficientemente disímiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista, Simpson 1961, Ashlock 1979 Cronquist 1987, Mayr y Ashlock 1991, Stuessy 1983, Stevens 1986, 1988 , Stuessy 1990). Ejemplos clásicos de grupos parafiléticos que algunos taxónomos consideran que deberían convertirse en taxones, son el de los procariotas, parafilético con respecto a los eucariotas, y el de los reptiles y también los dinosaurios, los dos parafiléticos con respecto a las aves.
Otra escuela que fue encabezada por investigadores como Sneath y Sokal, es la que clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la información que se recolectaba, debido a que los razonamientos se hacían circulares: cuando había más de un árbol posible, el investigador elegía el más probable basado en su 'hipótesis evolutiva preferida', y luego el mismo árbol elegido era utilizado para validar esa hipótesis evolutiva. Esta escuela, llamada fenética,optaba por hacer clasificaciones basada exclusivamente en cantidad de caracteres similares (o disimilares) entre los organismos, sin inferir de ellos ninguna historia evolutiva (Sneath y Sokal 1973). Esta escuela perdió fuerza en las últimas décadas debido a la cantidad de caracteres obtenida por métodos de secuencias de ADN, bioquímicos, paleontológicos y de ultraestructura, de forma que los taxónomos van llegando a un consenso acerca de cuál debe ser el árbol filogenético 'verdadero'. Hay que tener en cuenta que la sistemática le debe a esta escuela muchos métodos de análisis numéricos (como Sneath y Sokal 1973, Abbott et al. 1985), la diferencia es que se utilizan como ayuda para determinar la filogenia de los organismos.
Hoy, las clasificaciones cladistas predominan por sobre las evolucionistas. Las dos escuelas se atribuyen la creación de clasificaciones más útiles y predictivas. El lector interesado puede recurrir a las siguientes lecturas, cladismo: Farris 1979, Donoghue y Cantino 1988, Nelson y Platnick 1981, Humphries y Parenti 1986, Brooks y McLennan 1991, Forey et al. 1992, Cracraft y Donoghue 2004. Evolucionista: Cavalier-Smith (2010) y referencias.
Los árboles construidos con cualquiera de las 3 escuelas pueden ser interpretados como dendrogramas. Un dendrograma es un árbol donde cada nodo representa la agrupación de todos los nodos terminales conectados a él, las relaciones entre nodos conforman la topología del árbol. Es una representación pictórica de un proceso de agrupamiento jerárquico, sea éste aglomerativo (como el de la figura) o divisivo, y loscladogramas y los fenogramas son el resultado de un aglomeramiento jerárquico de acuerdo con algún método. La topología de los árboles 'filogenéticos' o cladogramas, y la de los árboles 'fenéticos' o fenogramas, coincide con la topología del dendrograma 'matemático' que surge del agloramiento jerárquico, sin embargo, los árboles filogenéticos admiten otra interpretación. Sus nodos representan a la población ancestral, y cuando se aglomeran los taxones de un cladograma, lo hacen junto con las poblaciones ancestrales (Hennig 1965). Las clasificaciones resultantes de elegir qué grupos serán taxones 'nombrados' (el sistema de nombres que se deriva del árbol) también pueden representarse por dendrogramas, si se tiene en cuenta que la definición de taxón incluye a los ancestros (si se basa en el árbol filogenético).
Historia de la taxonomía
Esta sección describirá aquellos aspectos de la historia de la clasificación que permiten comprender cómo las ideas tempranas sobre la naturaleza, muchas veces no filogenéticas, fueron incorporadas a las clasificaciones, definiendo algunas de las características del sistema de clasificación actual. Otros aspectos de la historia, relacionados con la forma en que podrían construirse las clasificaciones, serán tratados en el artículo Historia de la biología sistemática.
Los orígenes de la taxonomía
Los orígenes de la taxonomía se remontan a los orígenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos nombres a organismos más o menos similares, sistema que persiste hoy en día en lo que llamamos los 'nombres vulgares' de los organismos. Todas lassociedades humanas poseen un sistema taxonómico que nombra a las especies y las agrupa en categorías de orden superior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que constituye una especie, producto de agrupar a los organismos según sus propiedades emergentes observadas, y esto se ve reflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre ellas y también con las utilizadas hoy en día por los biólogos profesionales (Hey 2001).
La taxonomía biológica como la disciplina científica que conocemos hoy en día nació en Europa. Allí, a mediados de la Edad Media europea se habían formado las primeras universidades, donde se discutían temas de índole filosófica y técnica, y donde se redescubrían los textos de los antiguos griegos, entre los cuales hubo naturalistas como Teofrasto. Los naturalistas se daban cuenta de que, si bien los nombres vulgares son útiles para el habla cotidiana, necesitaban un sistema más universal y riguroso para nombrar a los organismos: cada especie debía ser nombrada, cada especie debía poseer un único nombre, y cada especie debía ser descripta de forma inambigua, en un sistema de nombres estable. Si bien los científicos estaban al tanto de esto, sus ideas acerca de cómo debía ser y lo que significaba una clasificación fueron cambiando considerablemente con el tiempo. Al finalizar la Edad Media, con la dominación militar y cultural que una Europa revitalizada sostendría sobre el resto del mundo, el sistema allí consensuado se extendería a todo el globo.


De la taxonomía linneana al origen de los códigosLa historia de la taxonomía es en parte la historia de un único sistema de clasificación 'natural' que se desarrolló gradualmente durante centurias, aunque la palabra 'natural' significaba algo diferente para cada autor. En 1583, el italiano Andreas Caesalpinus había delineado cuáles debían ser las características de un sistema de clasificación natural: debía ser fácil de usar y de memorizar, estable, predictivo y conciso (ver Greene 1983), una serie de metas que a veces entran en conflicto. Por lo tanto existía la conciencia de que un sistema de clasificación no sólo debía reflejar la naturaleza (lo que sea que eso significara para cada autor), sino también servirle de utilidad a una comunidad de usuarios. Estas dos concepciones también a veces entran en conflicto.
Por un tiempo los naturalistas construyeron diferentes clasificaciones, 'naturales' o no, basadas en teoría o meramente empíricas, con el objetivo de ordenar la información disponible sobre los organismos y reglamentar sus nombres. Pero sin duda alguna fue en el siglo XVIII en que la taxonomía recibió un empujón definitivo, gracias al naturalista sueco Carlos Linneo, quien tenía la ambición de nombrar a todos los animales, plantas y minerales conocidos en la época, agruparlos según su concepto de 'naturalidad' (de forma que se relacionen según sus características físicas compartidas), y normalizar su denominación. Si bien ya había publicado trabajos más modestos antes, fue en 1753 cuando publicó un gigantesco trabajo de dos volúmenes en que almacenó y ordenó toda la información disponible sobre las plantas, y debidoa su éxito, terminó siendo el trabajo que definió las bases del sistema de clasificación que se utiliza hoy en día. El libro se llamaba Species Plantarum ('Las especies de plantas'), y estaba escrito en latín, que era el idioma universal de la época. En ese libro las especies de plantas estaban agrupadas en géneros (grupos de especies) según sus similitudes morfológicas. Linneo fue uno de los primeros naturalistas en enfatizar el uso de similitudes entre organismos para construir un sistema de clasificación. De esa forma y sin saberlo, estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes genéticas, y por lo tanto también evolutivas. En su libro, cada especie era descripta con una frase en latín limitada a 12 palabras, en donde la primera de las 12 palabras siempre era el género al que pertenecía la especie. Él propuso que esas pequeñas descripciones fueran el nombre utilizado en todo el mundo para referirse a cada una de sus especies. A estas pequeñas descripciones, o polinomios, él las llamó 'el nombre propio de cada especie', pero hizo un importante agregado que había sido inventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binominal o binomios, como el 'nombre corto' de las especies. En los márgenes de su Species Plantarum, seguido del nombre 'apropiado' polinomial de cada especie, escribió una sola palabra. Esta palabra, combinada con la primera palabra del polinomio (todavía hoy llamada género), formaba un nombre más fácil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue nombrada 'apropiadamente' con el polinomio:Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis (en español, 'Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada'). Linneo escribió la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir 'relacionada con los gatos', haciendo referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto él como sus contemporáneos rápidamente empezaron a llamar a la planta con el nombre Nepeta cataria, que es el nombre que persiste hoy en día.
La nomenclatura binominal no fue la única característica impuesta en la nomenclatura académica europea por el éxito del libro: a la vez Linneo propuso un esquema jerárquico de clasificación, donde las especies muy similares morfológicamente se agrupaban en un mismo género. La categoría de género tampoco fue un invento de Linneo, de hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort ya había provisto guías para describir géneros de plantas: los caracteres de los géneros debían ser reconocibles en todos los miembros del género y ser visibles sin el uso de un microscopio. En lo posible, estos caracteres debían ser tomados de la flor y el fruto. Linneo utilizó los géneros, y creía que tanto los géneros como las especies (y algunas familias) existían en la naturaleza (eran 'grupos naturales'), mientras que las categorías más altas eran sólo materia de conveniencia humana. Esta distinción entre categoría 'real' y categoría 'artificial' no era menor, ya que el creer que los géneros fueran reales (es decir, que existen independientemente de nuestro discernimiento), guía al investigador de una forma diferente de la que lo hace creer que lacategoría es artificial. En palabras de Linneo:
Los caracteres no hacen al género, el género nos da sus caracteres.