Las
traqueófitas ancestrales derivaron de las primeras embriofitas, las
primeras plantas que colonizaron la superficie terrestre. Todo indica que las
primeras embriofitas eran pequeñas y muy simples
en su estructura. En el caso del linaje que derivó en
las plantas vasculares, el esporofito era basicamente un tallo de
ramificación dicotómica, al principio de la altura de un
fósforo, con el esporangio (donde ocurre la meiosis que da esporas
haploides) producido en las puntas de las ramas. Estas plantas no tenían
ni hojas ni raíces, en algunos casos (como Rhyniadel «Rhynia Chert» en
Escocia) la preservación de estas plantas es espectacular, y es posible
discernir muchos detalles anatómicos, incluyendo estomas, esporas, y el
tejido vascular dentro del
tallo.
En los analisis basados en dichos fósiles, fue recientemente
descubierto que los primeros polysporangiofitos(plantas
con esporofitos ramificados) en realidad no producían verdaderas
células conductoras de agua (traqueidas) en el xilema, y por lo tanto
deben haber dependido por completo de la presión
de turgencia para mantenerse erguidos. Las
células verdaderamente conductoras de agua evolucionaron mas
tarde y caracterizan al clado de las traqueófitas o «verdaderas
plantas vasculares».
Las traqueidas son células elongadas con paredes engrosadas, muertas a
la madurez. Donde una traqueida se conecta con la siguiente se observan unas
aberturas características en la pared secundaria (pits en inglés)
pero la pared celular primariade las células que formaron las traqueidas
se mantiene intacta, dando la pit membrane. El agua por
lo tanto debe atravesar las paredes primarias de las células para poder
avanzar. En las primeras traqueófitas (representadas
por Rhynia)las traqueidas era de un tipo
distintivo, con cierta «resistencia al
desmoronamiento» (decay resistance), conferida por la
lignificación de las fibras de celulosa, que estaba presente sólo
como una capa
muy delgada. Las paredes celulares mas resistentes son las que
caracterizan al clado de las eutracheofitas, que incluye a todas las plantas
vasculares vivientes (Kenrick y Crane 1997a1 ).
En estas especies, las traqueidas fuertemente lignificadas permiten una
conducción de agua mas eficiente, y proveen resistencia interna,
permitiendo a las plantas crecer mucho mas altas.
.
Las relaciones filogenéticas entre las líneas de plantas
vasculares vivientes, muestran una división basal, que ocurrió en
el Devónico temprano a medio (hace unos 400 millones de
años), que separa al linaje de las lycophytas actuales del
linaje de las eufilofitas actuales. Esta
división esta marcada por una considerable variedad de
características morfológicas. Una
bastante notoria es la presencia de esperma multiflagelado en las eufilofitas
en oposición al esperma biflagelado de las lycophytas y de los linajes
desprendidos de grupos mas antiguos
(los briófitos sensu lato). Las dos
únicas excepciones son Isoetes y Phylloglossum, donde el
esperma multiflagelado se originóindependientemente.
Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devónico
tardío, y eso llevó a la típica flora del Mesozoico dominada
por gimnospermas. Los fósiles mas antiguos de angiospermas
encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de
años (principios del Cretacico), y
el número de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el
tiempo geológico, en comparación a otras plantas no angiospermas
(el llamado «abominable misterio» de Darwin).
Clasificacion de las traqueofitas
El phylum Traqueofita es un grupo formado por plantas
muy diversas. Comprenden la mayor parte de las
plantas terrestres actuales y se subdivide en 4 subphylum
Psilópsida: son las plantas vasculares mas primitivas, de las que
sobreviven solamente 3 especies.
Lycópsida: licopodios o isoetaceas; comprenden unas 1.000
especies.
Sphenópsida: son los equisetos; comprenden 25 especies.
Pterópsida: es el mayor grupo del
reino vegetal y esta dividido en tres clases
Subphylun Pterópsida
a- Filiceneae (Filicíneas): Comprende los helechos actuales.
b- Gymnoespermae (Gimnoespermas): Plantas con hojas fructíferas,
reunidas en forma de cono o estróbilo. Comprende los helechos con
semillas (Hoy extintos), las Cicadaceas, Ginkgoales
y Coniferales.
c Angioespermae (Angioespermas): Plantas con flores (Antofitas o Fanerógamas): Solo las
Gimnoespermas y Angioespermas producen semillas y por esto son denominadas
plantas superiores. (En otras clasificaciones, estas plantas
sonseparadas de los helechos, formando el Phylum de las espermatofitas).
Con sus raices, tallos y hojas especializados, los pterópsidas han podido adaptarse verdaderamente a la vida terreste, en
la que el mayor desarrollo de los tejidos vasculares y de sostén explica
que hayan alcanzado un gran tamaño.
.
clases filicínea : los helechos
son plantas vasculares sin semilla, cuyas características
morfológicas mas sobresalientes son sus hojas grandes
('megafilos' o 'frondes'), usualmente pinadas y con
prefoliación circinada. No florecen y por lo tanto no poseen semillas,
pero producen esporas para su propagación en la parte inferior de
algunas hojas.
Por lo general se encuentran en zonas húmedas y umbrosas, aunque hay
especies adaptadas a un rango amplio de
habitats como
bosques tropicales, de niebla, templados y varios ambientes secos. Entre los
helechos, los hay terrestres, rupícolas, epífitos,
acuaticos y arborescentes. Las colas de
caballo, licopodios y selaginelas generalmente requieren de mucha humedad para
sobrevivir
Caracterisiticas generales de los helechos
1- Son plantas vasculares por poseer vasos de conducción(Xilema y
Floema) para el transporte de la Savia bruta y la Elaborada por
Fotosíntesis.
2- Son Plantas Criptógamas, ya que sus Sexos estan ocultos o no
son visibles
3- Son plantas Cormofitas porque su Cormo o cuerpo vegetativo esta
diferenciado en Raíz, Tallo y Hojas.
4- Poseen Tallo subterraneo de tipo Rzioma defindo o
indefinido destinado alalmacenamiento de sustancias de reserva.
5- Poseen una gran Hoja llamada Fronda dividida en numerosos Folíolos
sésiles (sin pecíolo), en el envéz de cada Folíolo
se encuentran unos corpúsculos marrones llamados Soros que contienen en
el interior a los Esporangios(estructuras productoras de Esporas).
6- No se reproducen por Semillas.
7- Se reproducen mediante una 'Alternancia de Generaciones' con una
fase Asexual o Esporofítica seguida de una fase
Sexual o Gametofítica. Las esporas asexuadas al caer en terreno
fértil y húmedo desarrollan una lamina Acorazonada que se
fija al suelo mediante sus Rizoides llamada Prótalo, el Prótalo
contiene en su interior a los Órganos reproductores, los Anteridios que
producen los Anterozoides y el Arquegonio que sintetiza la Oósfera,
producida la Fecundación se desarrolla un Cigoto diploide que
dara origen a una nueva plantula de helecho, es decir, a un nuevo
Esporofito.
Un helecho, consiste de un eje vascular con hojas y
raíces muy diferenciadas. La organización interna de todas estas
partes muestra una marcada semejanza con las estructuras correspondientes en
una planta de semillas. Las hojas de los helechos (llamadas frondas), tienen en
sus superficies inferiores un número muy grande
de esporangios, agrupados diversamente y cada uno de los cuales produce
numerosas meiosporas. Esta planta de helecho, por lo tanto, es un esporofito.
Las hojas que forman esporas son esporofilas. Los
esporangios son bolsas pequeñas,pluricelulares
y pediculadas. Una región especial de células de pared gruesa
llamada anillo hace que el esporangio se abra, en condiciones de sequedad, de
manera que las meiosporas del interior queden libres y sean
arrastradas por el viento).
En la mayoría de las especies de helechos, como en los musgos y
en las algas ya estudiadas, todas las meiosporas son similares en su aspecto.
Esta condición se llama homosporia y las especies se dice que son
homospóricas. Unas pocas especies de helechos muy
especializados de habitats acuaticos producen meiosporas de dos
tipos y, por lo tanto, se llaman heterospóricas.
Una meiospora germina en suelo húmedo adecuado, produciendo un corto filamento de células, el gametofito joven.
Algunas de las células del
filamento forman degadas protuberancias, llamadas rizoides, las cuales penetran
a la superficie del
suelo y fijan a la estructura. Las células terminales de un filamento sufren repetidas divisiones, formando una
lamina delgada y plana la que, finalmente, por crecimiento diferencial,
adquiere una forma acorazonada.
Esta estructura, llamada prótalo, que por lo
común mide menos de 1 cm de ancho y crece estrechamente aplicada al
suelo, es el gametofito maduro. En su cara
inferior desarrolla anteridios y arquegonios pluricelulares. Los microgametos
móviles se liberan de los anteridios a través de un poro terminal y nadan libremente en la película de
agua. Mientras tanto, la desorganización de las células que
estan dentro del
cuello delarquegonio crea un pasaje a través del cual nadan varios microgametos. Un solo microgameto penetra al megagameto, se fusiona con su
núcleo y se inicia de esta manera la fase esporofítica.
El cigoto u ovocélula fertilizada, da lugar a un
embrión simple que se desarrolla en un esporofito joven que consiste de
pie, raíz, tallo y hoja. Cuando el esporofito ha
quedado bien establecido, el gametofito se marchita y desaparece. El
esporofito de algunas especies de helechos produce un
tallo erecto que puede alcanzar una altura hasta de 10 ó 12 metros, como es el caso de los
helechos arborescentes de los trópicos. Sin embargo,
los tallos de la mayoría de los helechos son relativamente cortos y muchos
son subterraneos.
La fase conspicua del
ciclo de vida de un helecho es el esporofito, el cual es perenne, mientras que
el gametofito es efímero y relativamente inconspicuo. Ambas
fases tienen clorofila y son autotróficas. Los helechos pueden
considerarse apropiadamente como plantas terrestres en virtud
de su eje vascular y de sus meiosporas dispersadas por el viento. Sin embargo, como en los musgos, el
microgameto móvil es el caracter ancestral primitivo que refleja
el antiguo origen acuatico de los helechos
Los helechos como
plantas, tienen la importancia de que pueden limpiar el agua. Muchos helechos
son la forma natural que tiene el agua de ser limpiada ya que absorben estas
sustancias y dejan que el agua se limpie y no se estanque y por lo tanto evitan
la formación d microorganismos