LA HOJA

DEFINICIÓN Y CARACTERIZACIÓN
Se considera hoja a todo órgano lateral que brota de manera exógena del nudo de los tallos o de las ramas, en cuya axila lleva yemas, tiene crecimiento limitado, acusa generalmente forma laminar, aplanada y extendida, presenta estructura dorsiventral y suele orientarse perpendicularmente a los rayos solares para captarlos en mejor forma.
Las hojas de las briofitas (musgos) no son homólogas a las de las pteridofitas y antofitas. Se les designa con el mismo nombre, aunque en pteridofitas se les llaman frondes, en atención a su doble papel de órganos asimiladores y esporíferos.
Los caracteres con que se han definido hoja no son absolutamente decisivos; existen hojas que no son laterales, sino terminales, como en Pinus monophylla por ejemplo, que ademas presenta una sola hoja. En cuanto a la forma laminar y la dorsiventralidad, existen no pocas excepciones: son frecuentes las hojas rollizas en las plantas suculentas, y no pocas radiadas como en el género Allium. El crecimiento limitado es su caracter de mucha mayor generalidad, por la sola excepción de Welwitschia Bainesii, cuyas dos únicas hojas opuestas tienen crecimiento basal ilimitado.

estructura foliar externa

Una hoja típica, nomófilo, normal, propiamente dicha se considera completa cuando se compone de tres partes:
- base foliar,
- pecíolo, y
- lamina foliar o limbo.
En algunos casos, una o mas partes se pueden modificar, y, en otros, pueden hasta faltar.

1) BASE FOLIAR.-Es la parte que esta en contacto con la rama o tallo. Considerando a la hoja completa, la base foliar corresponde entonces a la base del pecíolo, generalmente un poco ensanchada y a menudo desarrollada de manera singular. En éste último caso, reviste importancia porque sirve de protección al primordio de la hoja inmediata superior en el tallo o rama.
En muchas especies de leguminosas mimosoideas, la base foliar se engruesa a modo de un cojinete, con tejido parenquimatico, formando el pulvínulo, que por provocar movimientos nasticos, por variaciones de turgencia, se le llama también pulvínulo motor, responsable de las posiciones de “vigilia” o de “sueño” en las hojas compuestas de dichas plantas.
En otros casos se forman en ella las estipulas, en número de dos, situadas una a cada lado del pecíolo, caedizas –como en la “cucarda”- o persistentes –como en el “níspero”, que se constituyen generalmente en apéndices pequeños, laminares o de otra forma. En algunos casos se hallan soldadas al pecíolo por uno de sus bordes, como en el “rosal”. En otros, como en muchas rubiaceas y leguminosas, verbigracia “alverja”, “tacón”, se parecen a hojas, las que ademas de la función de proteger a las yemas axilares, realizan fotosíntesis.
Por otro lado, algunas leguminosas papilionadas, como el “chileno”, llevan estipelas o estipulillas en la base de los foliolos.

Específicamente en la familia de las poligonaceas, como en el “picantillo”, “lengua de vaca”, las estípulas axilares membranosas se hacen concrescentes totalmente por ambos bordes, formandouna sola pieza alargada, llamada ócrea que rodea y envuelve el nudo y base del entrenudo, y al apice caulinar cuando la hoja correspondiente no se ha desarrollado aún por completo.

Por otra parte, esta base foliar puede dilatarse envolviendo al tallo desde el nudo en que nace la hoja hasta el pecíolo o hasta el limbo, si falta aquel. Esta porción generalmente cónica y pequeña, aunque, a veces, mas o menos amplia, ensanchada, y también laminar, recibe el nombre de vaina, la cual contribuye a la protección de las partes tiernas de la planta. En el caso de las gramíneas, mayormente con hojas apecioladas, se hace grande y abraza total o parcialmente a la ramita en que se inserta, envolviendo al nudo y parte del entrenudo, llamandose en este caso a la hoja envainadora. En otros casos, es frecuente que las vainas lleven en el punto de inserción con el limbo, una excrescencia membranosa pequeña llamada lígula, como en el “arroz”, “maíz”, en las que le sirve de protección para impedir que el agua de lluvia penetre entre la vaina y el tallo, lo que de producirse favorecería el desarrollo de microorganismos que destruirían la yema axilar.

En las ciperaceas, en las que también la lamina foliar se inserta directamente sobre la vaina, ésta se cierra lateralmente por concrescencia de los bordes foliares.

En otras monocotiledóneas, por ejemplo en la familia de las musaceas, las vainas prestan apoyo a la planta débil, como en el escapo del “platano”, “amancaes”.

Las dicotiledóneas en general, llevan vaina poco desarrollada y se une a lalamina por medio de un pecíolo mas o menos largo, pero en umbelíferas las vainas suelen ser muy desarrolladas, sobre todo de los géneros Angelica, Archangelica.

2) PECÍOLO.- Parte de la hoja que a modo de rabillo une la lamina de la hoja a la base foliar, o mejor al tallo; generalmente delgado, sólido y de forma mas o menos cilíndrica aunque un poco acanalado superiormente, existiendo también los pecíolos fistulosos, como en las cucurbitaceas. A lo largo de él discurren los hacecillos conductores que van a diseminarse en el limbo formando las nervaduras. Tanto por su morfología externa como por su estructura tiene simetría zigomorfa, lo mismo que la lamina. El papel que desempeña el pecíolo es muy variado; así, las mas veces facilita a la lamina foliar la colocación adecuada para el mejor aprovechamiento de la luz, ya que es capaz de reaccionar fototrópicamente, y, ademas, guarda cierta consistencia y elasticidad. Hay casos en que actúa como zarcillo, por ejemplo en la “capuchina”. Otras veces es apto para realizar la función asimiladora, como cuando se convierte en filodio, por ejemplo en el “eucalipto”. Cuando sostiene a los foliolos, en el raquis de una hoja compuesta, (llamandosele también pecíolo común), se torna en un peciólulo o pecíolo secundario.
Normalmente el pecíolo se inserta a la base del limbo, pero en algunos casos lo hace por el dorso (envés) y casi por el centro, como en el “mastuerzo”, “sombrerito de abad”, llamandoseles entonces hojas peltadas.

• Las hojas que tienen pecíolo se llaman pecioladas. En estecaso pueden haber hojas de pecíolo corto, en algunos casos de pocos milímetros, y en otros el pecíolo puede ser muy largo, como en las Araceas en que llegan a medir mas de un metro. En las plantas acuaticas del tipo de las Ninfeaceas, como la Victoria regia, tienen un pecíolo que se alarga cuando el agua sube y se enrolla cuando baja, manteniendo siempre al limbo tendido sobre el agua. En otras, como en “jacinto de agua”, Eichornia crassipes, se hace esponjoso y vesiculoso. Algunas hojas tienen el pecíolo alado, cuando el limbo se extiende a lo largo de él en forma de tiras o bandas estrechas, con lo cual también coopera a la función asimiladora, como en los cítricos.

• Las hojas que carecen de pecíolo se llaman apecioladas, sésiles o sentadas. En este caso se conocen las hojas: abrazadoras, perfoliadas, decurrentes, entresoldadas y equitantes, entre las mas conocidas. (Ver estos términos y esquemas en la Guía de Practicas

3) LAMINA FOLIAR O LIMBO.- La parte generalmente laminar, la mas aparente y la mas importante, pues allí se realiza principalmente la fotosíntesis y la transpiración de las plantas. Cuando es laminar, consta de una cara dorsal o superior, llamada haz; y de otra ventral o inferior, que recibe el nombre de envés.
La morfología del limbo es muy variada y por ende, riquísima la nomenclatura. Por lo que se tendran en cuenta, los principales criterios

• Por su tamaño: Los limbos varían en su tamaño; pueden ser muy pequeños, de pocos milímetros, comoocurre en las coníferas: “cipreses”, “araucarias”; o, por lo contrario, son muy largos, como en los “platanos”, “palmeras”.

• Por su consistencia: Pueden ser herbaceos, cuando son delicados y delgados; escamosos o escariosos, cuando tienen el color y textura de una hoja seca; coriaceos o correosos, cuando se asemejan a cuero; papiraceos, cuando se parecen a papel; y suculentos o carnosos, cuando son gruesos y jugosos.

• Los ítems sobre forma general del limbo, base del limbo, apice, borde, tipo de venación, división parcial y división completa del limbo, así como la disposición de las hojas en el tallo o filotaxia, se detallan en la Guía de Practicas.

ORIGEN

Las hojas derivan de los esbozos foliares, de los tejidos meristematicos del apice vegetativo caulinar que conforman la yema foliar. Se originan como protuberancias laterales y a medida que la yema crece y se expande, esos esbozos agrandan progresivamente de tamaño, conforme se alejan del apice, hasta diferenciarse y convertirse definitivamente en hojas.

FISIOLOGÍA

La función de la hoja primordialmente consiste en la asimilación de los hidratos de carbono, para lo cual esta especialmente adaptada, no solo por contener abundante clorofila, sino por su forma, estructura y disposición en el tallo. Esta acción se desarrolla mediante la fotosíntesis, la cual implica la elaboración de compuestos organicos complejos, como carbohidratos, a partir del dióxido de carbono y agua, con energía procedente de laluz solar y empleando las clorofilas, los pigmentos accesorios y sus enzimas asociadas.
Como complemento, se constituye en la única fuente importante de oxígeno atmosférico. Para que se efectúe la fotosíntesis los elementos necesarios requieren algunas condiciones
• Dióxido de carbono: constituye el 0.04% del aire. Penetra al interior de las hojas a través de los estomas y disuelto en agua llega al mesófilo. La concentración de este gas es el “factor limitante” de la fotosíntesis debido a que si los otros factores se conservan constantes, un aumento en la concentración del CO2 puede aumentar la tasa fotosintética, llegando a un óptimo, en algunas plantas, de hasta 0.9%.
• Agua: el agua absorbida por las raíces, pasa por los tejidos conductores hasta las células del mesófilo. Sólo alrededor del 1% del agua tomada es convertida por la fotosíntesis en otros compuestos.
• Temperatura: las temperaturas ideales para que ocurra la fotosíntesis estan en el rango de 5° C y 45° C
• Luz: cualquier longitud de onda de la luz visible puede ser efectiva en la fotosíntesis, desde el extremo violeta del espectro (4 000 Angstrom) hasta el rojo (8 000 Angstrom.) Una unidad Angstrom equivale a 1/10 000 de micra. Aproximadamente solo el 3% o menos de la energía solar que llega a la hoja es empleado en la fotosíntesis; el restante 97% no utilizado, es reflejado, pasa a través de la hoja o simplemente es absorbido como calor. Por otro lado unasobreiluminación puede de hecho inhibir la fotosíntesis.
• Los pigmentos cloroplasticos: los mas importante son los clorofilianos, siendo el mas significativo la clorofila a, y en menores cantidades la clorofila b. En muchas algas y bacterias fotosintetizadoras existen otras clorofilas: c, d, y e. Difieren entre sí por su arreglo atómico. Junto con los clorofilianos se encuentran estrechamente relacionados otros pigmentos, como los carotenos y xantofilas, de las plantas superiores; y la ficoeritrina, fucoxantina y ficocianina, de las algas rojas, pardas y verde-azuladas, respectivamente. Otros pigmentos son los citocromos, que intervienen en la transferencia de energía.
• Compuestos accesorios: intervienen también para el proceso fotosintético un conjunto de enzimas y vitaminas, cuyo papel exacto sigue siendo motivo de investigaciones.
Las hojas también son responsables de otros procesos fisiológicos, como el de la transpiración, que es la pérdida de vapor de agua en las partes aéreas de la planta, y se da especialmente mas rapido en el día que durante la noche. La transpiración cuticular se efectúa a través de la cutícula y la traspiración estomatica por los estomas, siendo por ésta última por donde se pierde la mayor parte de agua.
Otra acción fisiológica corresponde a la exudación de agua en forma líquida, a través de poros especiales llamados hidatodos. Fenómeno que se conoce como gutación.

TIPOS DE HOJAS POR SUCESIÓN FOLIAR
En el desarrollo del vastago de unaplanta puede ocurrir que el conjunto de hojas, llamado filoma, no obstante ser esbozadas uniformemente iguales, luego sean morfológica y funcionalmente muy distintas. Esta serie de transformaciones o diferenciaciones progresivas que experimentan los filomas de las plantas superiores, se conoce como sucesión foliar.
Una sucesión foliar se considera completa cuando nos da los tipos siguientes de hojas: cotiledonares (cotiledones), catafilos, nomófilos, hipsófilos y antófilos.

1. Cotiledones: La primera o cada una de las primeras hojas de la planta que se forman en el embrión de los antófitos, y que normalmente llevan los nutrientes necesarios para la plantula en germinación. Por esta razón se les llama también hojas primordiales, embrionarias o seminales. Es caracter de gran constancia el número de cotiledones que trae el embrión, hasta el punto que ha permitido apoyarse en él para establecer la división fundamental de las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas, con uno y dos cotiledones respectivamente. En el embrión de las gimnospermas con frecuencia existen mas de dos, hasta quince.

2. Catafilos: Constituyen las también llamadas hojas inferiores. Situadas entre los cotiledones y los nomófilos u hojas propiamente dichas. A menudo escuamiformes o de consistencia membranosa o coriacea, y con frecuencia sin clorofila. Son catafilos las escamas de las yemas invernantes, las de algunos bulbos, las de los rizomas.

3. Nomófilos: Son las hojas propiamente dichas, verdaderas o normales, de cuyas características nosestamos refiriendo.

4. Hipsófilos: Son las hojas superiores, ubicadas entre los nomófilos y los antófilos u hojas florales, generalmente de morfología mas simple. Se presentan solamente en las inflorescencias, aunque a veces son semejantes y aún muy similares a las hojas normales. Suelen diferenciarse mucho de ellas en el color, forma, consistencia y tamaño. Generalmente su función es proteger a las flores tiernas y frecuentemente sin perianto, como en el “trigo”, “maíz”. En otros casos sirven por sus colores vivos para atraer a los insectos y, así, facilitar la polinización, como en el “papelillo”, “cardenal”. Se les conoce con los nombres genéricos de bracteas, bractéolas. En la familia de las araceas se le llama Espata (en “cartucho”), calículo o sobrecaliz (en las malvaceas), involucro e involucelo (en poaceas y umbelíferas).

5. Antófilos: Conocidos como hojas florales. Hay que tener presente que las piezas que componen la flor son hojas metamorfoseadas: en sépalos (hojas calicinales), en pétalos (hojas corolinas), en estambres (hojas estaminales) y en carpelos (hojas carpelares). Las dos primeras, corresponden a los verticilos externos y conforman la envoltura o perianto de la flor, por lo que también se les llama hojas perianticas o estériles. Las dos siguientes son los verticilos internos que interesan a la reproducción y son las hojas sexuadas o fértiles.

DURACIÓN Y CAÍDA DE LAS HOJAS

En la mayoría de las plantas de las zonas templadas y frías, y en las regiones tropicales donde la precipitación es estacional, lashojas viven por una sola estación y caen por lo general a fines de otoño, por lo que durante todo el invierno carecen de hojas. Estos tipos de plantas son caducifolias, porque se dice que tienen hojas deciduas o caducas.

Las plantas que retienen las hojas por mas de una estación, teniendo hojas vivientes todo el año, son llamadas plantas siempreverdes o perennifolias, ya que al desprenderse unas, son reemplazadas por otras, de tal manera que las plantas nunca dejan de tener hojas. En la mayoría de éstas, las hojas viven aproximadamente un año, aunque hay casos en que pueden vivir mas de cuatro años.

En los tallos aéreos de las plantas herbaceas, las hojas mueren generalmente al mismo tiempo que aquellas. En otras plantas, las hojas mueren, pero no caen del tallo, llamandoseles marcescentes, como sucede en las “palmeras”, en las que permanecen colgantes debajo del penacho foliar apical.

El desprendimiento de la hoja ocurre siempre de manera determinada en un punto fijo del pecíolo. Considerando el caso mas frecuente, se observa en la base del pecíolo la formación de un meristemo transversal que origina una delgada capa de súber, llamada capa de abscisión, que aísla al pecíolo del tallo, y como consecuencia la hoja cae. Se observa que las lamelas medias de las células de abscisión se desintegran, las células se separan y donde esto sucede, el pecíolo se rompe. Debajo de la zona de abscisión, una capa de corcho impide que se pierda agua por la cicatriz de las hojas.

La caída de las hojas reduce enormemente la superficie detranspiración, de forma que las plantas pueden resistir los períodos fríos y de gran sequía, en estado de vida amortiguada. Las hojas, antes de caer, se liberan de la mayor parte de los materiales que pueden ser útiles al organismo, tales como hidratos de carbono, sustancias proteicas, etc.; pero los residuos del metabolismo, como el exceso de sales, quedan en la hoja que cae, y de esta manera la planta elimina los materiales esgasticos que no representan importancia o le son dañinos.

HOJAS ESPECIALIZADAS O MODIFICADAS

En ciertas plantas, parte o todas sus hojas se modifican en su estructura, de manera que escasamente o en alguna forma, se asemejan a las hojas típicas. Estas modificaciones estructurales se encuentran correlacionadas con ciertas funciones especializadas que desempeñan estas hojas muy transformadas.
Algunos tipos de estas hojas son las siguientes
1. Escamas de las yemas: estructuras foliares que, empalmadas, protegen los tejidos internos en crecimiento, de la mayoría de las plantas que se desarrollan en regiones con bajas temperaturas o de gran aridez.
2. Espinas: elementos punzantes, que se constituyen en los medios mas eficaces para su defensa contra los animales herbívoros, de pastoreo. Por ejemplo, los “cactus”, y en el caso de los “algarrobos”, las estípulas se han transformado en espinas.
3. Escamas de los bulbos: sirven para almacenar sustancias alimenticias, que se constituyen en elementos de reserva, como en los tallos subterraneos del “tulipan”.
4. Suculentas o almacenadoras de agua: contienen aguacomo reserva principal, acumulada de modo especial hacia la base de las mismas y en el espesor del tejido interno, que se transforma en parénquima acuífero, como en la “penca” o “sabila”. La suculencia o carnosidad de las hojas es mas acentuada en las plantas de clima seco, en donde se necesita mayores reservas de agua. También en lugares cercanos a ambientes marinos o en suelos salinos, la suculencia de las hojas es frecuente, incluso se extiende a toda la planta, como en Sesuvium portulacastrum, “cola de alacran”, “verdolaga”, “lejía”, en las que también va acompañada de un grado elevado de acidez de los tejidos. A estas plantas, por vivir en ambientes salinos, se les ubica como halofitas o halófilas, y si cambian de ambiente, disminuyen la suculencia de su aspecto.
5. Zarcillos: cuando se transforman en estructuras filamentosas y haptotropicas que le sirven exclusivamente para trepar.

6. Atrapadoras de insectos (carnívoras o insectívoras): ocurren modificaciones muy profundas. La conformación de las hojas es muy compleja y diversa, según la forma de captura de sus “presas”. Así por ejemplo, en Nepenthes la hoja presenta una vaina ensanchada como si se tratara de un limbo normal, el pecíolo se convierte en un zarcillo y el limbo en un recipiente semejante a una jarra, denominado ascidio, provisto de una tapadera inmóvil. En la boca del ascidio existe un anillo de pelos dirigidos hacia el fondo en donde se encuentran glandulas que segregan líquidos con enzimas capaces de digerir el cuerpo de los pequeños insectos. Estos son atraídosal borde mediante secreciones azucaradas, cayéndose luego al fondo al resbalarse sobre los pelos, en donde son practicamente digeridos. De manera similar sucede en Sarracenia, Darlingtonia y otras plantas carnívoras.
En las hojas de Drosera, se presentan emergencias llamadas tentaculos, cuyas cabezuelas glandulares segregan un líquido pegajoso en forma de gotitas brillantes que atraen a los insectos, los que al posarse en ellos quedan adheridos y al hacer esfuerzos para desprenderse, se aprisionan cada vez mas porque tocan otros tentaculos que se incurvan sobre la víctima, ahuecandose la superficie misma de la hoja para englobar totalmente al insecto.
En Dionaea, conocida como “atrapamoscas', las hojas modificadas actúan con sorprendente velocidad. Las hojas se doblan por la mitad dentada de sus limbos, como si se tratara de una bisagra y aprisiona al insecto que llega a posarse en ella.
7. Hojas reproductoras: aquellas que propagan a la planta, como en Bryophyllum que puede producir nuevas plantas a partir de sus pecíolos o hendiduras marginales.

POLIMORFISMO FOLIAR
Generalmente todas las hojas normales de una misma planta son semejantes en forma, y varían únicamente en tamaño, según su estado de desarrollo. Sin embargo, hay casos en los que sobre una misma planta, pueden presentarse dos o mas formas distintas de hojas. Fenómeno, que se conoce como polimorfismo foliar, en las siguientes maneras
1.- HETEROFILIA: Partiendo del concepto de hoja mas amplio, suele darse una gran diversidad foliar en muchasplantas superiores. En sentido amplio, desde las hojas escuamiformes en las yemas, hasta todos los tipos de hojas en la sucesión foliar. En sentido restringido, se aplica al fenómeno de polimorfismo de las hojas normales o nomófilos, y consiste en la diversidad morfológica de las hojas normales consideradas en las varias regiones de un mismo pie de planta, es decir, cuando las plantas poseen hojas diversamente conformadas a lo largo del tallo en distintas zonas o alturas de la planta. Por ejemplo en muchas plantas acuaticas, como en Sagitaria, cuyas hojas sumergidas tienen forma acintada o son divididas, mientras que sus hojas flotantes son de forma acorazonada, y, por último, las hojas aéreas tienen morfología sagitada. Otro caso es el del “eucalipto”, en el que las hojas que brotan en la planta joven o en las ramas bajas de los arboles añosos son opuestas, cortas, oblongas o anchamente aovadas y sésiles; pero las hojas que se forman en las partes altas y de mas edad, son alternas, alargadas, lanceoladas, falciformes, propiamente filodios. Similar caso es el de Lepidium perfoliatum, con las hojas inferiores pecioladas y bipinnatisectas, y las hojas superiores sésiles, enteras y amplexicaules.

1. ANISOFILIA: consiste en el dimorfismo foliar en un mismo nivel del tallo, es decir en una misma zona, a ambos lados del vastago. También podemos decir que es la desigualdad foliar que se manifiesta en las hojas de una misma rama, que varía según la posición de ésta con respecto al horizonte y al eje madre de que deriva. Las hojasque van apareciendo difieren por su tamaño y por su peso. Como por ejemplo en Selaginella, comúnmente llamada en nuestro medio como “trensilla”, o “misha”. A la anisofilia se opone la isofilia.

ESTRUCTURA INTERNA DE LA HOJA
En la sección transversal de una hoja observada al microscopio se distinguen basicamente tres grupos de tejidos: la epidermis (superior e inferior), el mesófilo parenquimatico clorofiliano, y las venas conductoras.
I. Epidermis: De ordinario es una sola capa de células que se encuentran muy apretadamente unidas entre sí. Conformada por:
1. Las células epidérmicas propiamente dichas, incoloras, de ordinario protegen a los tejidos internos de la desecación, de lesiones mecanicas y, en cierto grado, de la entrada de parasitos. Con frecuencia secretan en sus superficies exteriores una cutina serosa, que constituye una capa o cutícula, impermeable al agua, variable en espesor según las diversas especies y es efectiva para reducir las pérdidas de agua.
2. Las células de cierre o estomaticas, se disponen en pares y tienen entre cada par una abertura o estoma que se constituye en el camino para el intercambio de gases (dióxido de carbono, oxígeno y vapor de agua), entre el interior de la hoja y la atmósfera. Las paredes internas engrosadas y las paredes externas relativamente delgadas hacen posible los cambios de forma. Presentan cloroplastos.
La abertura y cierre de los estomas se cree que se encuentra relacionado con la acción de la luz.
La causa inmediata de los cambios de forma de las células de cierre es lavariación en contenido de agua. Las células de cierre turgentes conservan abiertos los estomas y las flacidas los cierran. La fuente mas probable de estos cambios, en turgencia, es la variación del valor osmótico del protoplasma, el cual, a su vez, es regulado por el contenido de solutos, el cual es afectado en forma no conocida por la luz y la acidez del contenido celular. Sigue siendo un misterio el mecanismo y funcionamiento de las células de cierre, pues no se dispone de ninguna explicación completa y aceptable.
En la mayor parte de las hojas, la epidermis superior presenta una cutícula mas gruesa y con menos estomas que la inferior. La mayoría de las hojas tiene entre 100 y 350 estomas por milímetro cuadrado de superficie inferior, lo cual hace que una hoja de tamaño mediano tenga con facilidad un millón de estomas.

Hay hojas que son siempre glabras y otras estan provistas de pelos de una o de varias clases, y el estudio de esta pubescencia tiene valor taxonómico.

II. Mesófilo: ocupa la porción central de la hoja, y se puede decir que es mas o menos desarrollado según la cantidad de luz que reciba la hoja: es amplio si la hoja se desarrolla en sitios muy iluminados; es mas angosto si la hoja crece en ambientes sombreados.
Formado por excelencia por tejido parenquimatico clorofiliano de dos tipos: en empalizada y esponjoso o lagunoso. A la epidermis superior suelen seguir uno o mas estratos de parénquima empalizada de células alargadas, muy juntas, con espacios intercelulares muy pequeños, especialmente rico encloroplastos. A continuación se dispone el parénquima esponjoso, constituido por células de forma variada, con amplios meatos, con menos cloroplastos. Los numerosos espacios intercelulares que hay en estos tejidos hacen posible que los gases se difundan con facilidad.
Esta descripción corresponde a la llamada estructura bifacial de la hoja, la mas común y se denomina así por cuanto los tejidos del lado de la cara superior ofrecen una organización diferente que los del lado de la cara inferior, como se observa en la “higuerilla”.

También se conoce la estructura equifacial, cuando el parénquima lagunoso se halla entre dos capas de parénquima en empalizada, como la que se observa en “pajaro bobo”, “eucalipto”. En este caso las hojas se disponen verticalmente para recibir casi igual iluminación en ambas caras.

Resulta importante señalar el caso de las hojas de las “gramíneas”. En ellas, los tejidos del lado de la cara superior son morfológicamente iguales a los del lado de la cara inferior, lo que confiere un mesófilo y estructura uniforme.

III Venas o haces conductores: los tejidos conductores después de recorrer el pecíolo penetran en el limbo foliar y se diseminan por toda la superficie, ramificandose de manera característica para cada especie. El leño o xilema se orienta hacia la cara superior y el floema o líber hacia la cara inferior. En ningún caso hay cambium. Los haces vasculares generalmente estan envueltos en vainas esclerenquimaticas o rodeados por paquetes colenquimaticos, al igual que debajo de la epidermis.