FOTOSINTESIS
La fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos de los que se valen las
células para obtener energía.
Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de
clorofila y otros pigmentos, captan energía lumn ellos transforman el agua y el
CO2 en compuestos orgánicos reducidos (glucosa y otros), liberando oxígeno:
LUZ
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6O2
clorofila
La energía captada en la fotosíntesis y el poder reductor adquirido en el
proceso, hacen posible la reducción y la asimilación de los bioelementos
necesarios, como nitrógeno y azufre, además de carbono, para formar materia
viva.
La radiación luminosa llega a la tierra en forma de'pequeños
paquetes', conocidos como cuantos o fotones. Los seres
fotosintéticos captan la luz mediante diversos
pigmentos fotosensibles, entre los que destacan por su abundancia las
clorofilas y carotenos.
Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus
moléculas adquieren niveles energéticos superiores, cuando vuelven a su nivel
inicial liberan la energía que sirve para activar una reacción química: una
molécula de pigmento se oxida al perder un electrón que es recogido por otra
sustancia, que se reduce. Así laclorofila puede transformar la energía luminosa
en energía química
En la fotosíntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones:
1. Fase luminosa: en en tilacoide en ella se producen
transferencias de electrones.
2. Fase oscura: en el estroma. En ella se realiza la fijación
de carbono
FASE LUMINOSA
Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden resumir
en estos puntos:
1. Síntesis de ATP o fotofosforilación que puede ser:
* acíclica o abierta
* cíclica o cerrada
2. Síntesis de poder reductor NADPH
3. Fotolisis del agua
Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran
organizados en fotosistemas(conjuntos funcionales
formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en ellos por
pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de 'clorofila
diana' que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el
que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la
energía.
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Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), está asociado a
moléculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm)y se conoce como
P700. El fotosistema II (FSII), está asociado a moléculas de
clorofila que absorben a 680 nm. por eso se
denomina P680.
La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un
electrón que asciende a un nivel superior de energía; ese electrón es recogido
por una sustancia aceptora de electronesque se reduce,la
Plastoquinona (PQ) y desde ésta va pasando a lo largo de una cadena
transportadora de electrones, entre los que están varios citocromos (cyt b/f) y
así llega hasta la plastocianina (PC) que se los cederá a moléculas de
clorofila del FSI.
En el descenso por esta cadena, con oxidación y reducción en cada paso , el electrón va liberando la energía que tenía en
exceso; energía que se utiliza para bombear protones de hidrógeno desde el
estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente
electroquímico de protones. Estos protones vuelven al estroma
a través de la ATP-asa y se originan moléculas de ATP.
El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula
de H2O, que también por acción de la luz, se
descompone en hidrógeno y oxígeno, en el proceso llamado fotólisis del H2O. De este modo se
puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el
fotosistema II y de éste al fotosistema I.
En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de
modo que algún electrón adquiere un nivel energético superior y abandona la
molécula, es recogido por otro aceptor de electrones , la ferredoxina y pasa
por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molécula de NADP+ que es
reducida a NADPH,al recibir dos electrones y un protón H+ que también procede
de la descomposición del H2O.
Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como
esquema en Z, para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o
hacerlosolamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilación
no cíclica o acíclica cuando actúan los dos, y fotofosforilación cíclica,
cuando actúa el fotosistema I unicamente. En la fotofosforilación acíclica se
obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH , mientras que en la fotofosforilación
cíclica únicamente se obtiene ATP y no se libera oxígeno.
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Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones
desde el agua al fotosistema II, de éste al fotosistema I, hasta llegar el
NADP+ que los recoge; ésta pequeña corriente eléctrica es la que mantiene el
ciclo de la vida.
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FASE OSCURA
En esta fase, se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa,
en reducir CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con
el fin de sintetizar glúcidos, aminoácidos y otras sustancias.
Las plantas obtiene el CO2 del aire a través de los estomas
de sus hojas. El proceso de reducción del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de Calvin., en
honor de su descubridor M. Calvin.
TRASNPORTE DE SUSTANCIAS
1 TRANSPORTE PASIVO.- Es lento y poco común. El agua pasa de forma libre. Si ponemos glicerol pasa 1000
veces más lento que el agua, el sodio tiene una velocidad de 1/106, el
triptófano es 1/105 y los H+ no entran al estar cargados e hidratados. Si se tratan con ionóforos se destruye la membrana y entra todo, ya
no existe permeabilidad selectiva. Esto condujo a la conclusión de que
existían transportadores de membrana
2 TRANSPORTE MEDIADO PORPROTEÍNAS
Pueden ser:
.- Uniportadores: El paso
se da de forma directa.
.- Simportadores: El transporte se da por acople con otra sustancia
.- Antiportadores: A la vez que entra uno sale otro, el paso de uno favorece la salida del otro.
Los transportadores son proteínas transmembranales que sufren
cambios conformacionales cuando se une el ligando, son específicas para una
determinada clase de compuesto, siempre tienen gran afinidad.
Este
transporte puede ser
A.- Mecanismos de transporte por difusión simple facilitada. Es
poco frecuente en procariotas, no funciona contra gradiente, aunque sigue la
cinética de Michaelis-Menten. Por ejemplo el glicerol
entra y se acumula al ser fosforilado, (pasa de glicerol a glicerol-P).
B.- Mecanismos de transporte activo en bacterias.
Transporte ligado a un gradiente de iones
(hidrogeniones): La sustancia no se modifica con el transporte. Está mediado por la fuerza motriz de protones.
Por simporte. Por ejemplo la lactosa-H+. la unión del
protón antes o después, permite un cambio conformacional e introduce lactosa
junto con H+. Otro ejemplo es la melibiosa con H+ o Na+ (éste se forma a expensas del
PMF: fuerza protón-motriz).
Por antiporte se intercambian H+, entra un elemento y
sale el otro. Por ejemplo, entra el fosfoglicerato que se
antiporta con fosfato inorgánico y éste sale. El Na, Ca y K se
intercambian por un protón, éste entra y los otros
salen.
Transporte dirigido por ATP: La sustancia no se
modifica con el transporte.
A Existenunas permeasas periplásmicas sensibles al
choque osmótico. Por éstas permeasas se transporta histidina,
malato y arabinosa. En el transporte de histidina median cuatro
proteínas:
Proteína J: (Proteína de unión o BP) reconoce el
sustrato y lo secuestra del
medio quedando unido.
.- Proteínas transmembranales: son la proteína M y la proteína Q, son
hidrofóbicas ya que atraviesan la membrana, forman un
canal.
.- Proteína P: Lleva un motivo estructural que es el
que une ATP. Estas zonas están conservadas evolutivamente,
son ABC (ATP de cassette de unión o ATP binding cassette). Una vez
secuestrado el sustrato se transporta por un canal.
(La entrada de histidina conlleva un gasto de ATP),
así por un extremo unen ATP y por el otro entra en la membrana interaccionando
con el complejo M/Q y los otros fosfolípidos.
Las proteínas ABC forma parte de canales de influjo y eflujo.
Las bacterias lo usan para sacar antibióticos fuera.
B.- Otros tipos de proteínas son transportadores que
actúan secuencialmente. Transportan a través de 2 membranas.
La membrana externa y la membrana plasmática. Se transportan
vitamina B12 (proteína grande) o el sideróforo de hierro. Estos sistemas
tienen por una parte un receptor de la membrana externa que une la sustancia,
tiene un complejo que conecta este receptor a la membrana plasmática formada por
XBC, XBD (proteínas de membrana) y otra proteína TON B que conecta la membrana
plasmática con el receptor de fuera. Les dice al receptor que la membrana
plasmática está energizada, setransporta primero al espacio periplásmico y por un sistema semejante al de la histidina la introduce dentro.
(El Fe3+ es muy insoluble, echan sustancias al exterior de bajo peso molecular
(sideróforos), poseen alta afinidad por el Fe3+ y lo
captan. El receptor posee apetencia alta por ello y lo
toma).
C.- Existen otras ATPasas que son las ATPasas de tipo P, (son frecuentes en
mamíferos) que son las Na/K ATPasas que median en el transporte en bacterias y
las ATPasa de Ca2+ (RE). Poseen una proteína grande que se fosforila en el
aspartato durante el transporte, son permeasas que
tienen aspartato, (todas las ATPasas tienen apártico). Cuando la concentración
de K baja se desreprime el transportador y entra el K, alta [K+]int y baja
[NA2+]int. La entrada de Mg también es por una ATPasa de tipo P. (ATPasa
dependiente de Ca2+ y de Na+). En mamíferos los H+ y K+
acidifican el estómago.
D.- También están las ATPasa de tipo A que median la resistencia a iones como
en el arsenato, actúan de dentro a fuera producen un eflujo. Producen resistencia
al arsénico. Sacan del
interior compuestos venenosos o metales pesados.
Transporte por translocación de grupo: Está
también mediado por ATP, se gasta energía, la sustancia se altera químicamente
durante el transporte. No hay gradiente porque la sustancia cambia de
naturaleza química. La fosfotransferasa funciona en bacterias para realizar el
transporte de muchos azúcares, éstos se fosforilan durante
el transporte. Los azúcares pueden ser glucosa, fructosa, manosa, NAG,
etc. In Intervienen proteínas comunes y
específicas.
La energía proviene del fosfoenolpiruvato (PEP),
sustrato inicial y mediante una enzima en el citoplasma se transmite el fosfato
a la enzima I y sale el piruvato. La enzima I actúa con la proteína HPr (alto
peso molecular y es estable al calor), transmitiendo un
fosfato y queda fosforilada, esto ocurre en el citoplasma. En la membrana la
HPr-P pasa el Pi a la enzima II que es una proteína de membrana diferente de
unos sistemas a otros, es específica del azúcar que se transporte. En
el caso del
manitol esta enzima tiene 3 dominios (IIA, IIB, y IIC). Lo primero que se
fosforila es el dominio IIA que da al citosol, tiene una his que se fosforila y
luego se transfiere el fosfato a una cys del IIB, y por último el IIC es la
proteína que reconoce y transporta al manitol fosforilándolo con el fosfato del
dominio
Las bacterias usan diferentes sistemas para transportar las mismas proteínas.
También se transportan otros elementos, como bases púricas, pirimidínicas y
ácidos grasos. Existen distintos mutantes:
Generales: cuando la mutación afecta a los dominios
o proteínas de la enzima I que son generales y comunes para todos. Afecta al transporte de todos los azúcares transportados por
proteínas.
Específicos: son mutantes en los dominios
específicos para azúcares concretos. En el caso de la glucosa
el dominio IIA se llama enzima III, y es diferente.
