Digestión
Las macromoléculas como el almidón, la celulosa
o las proteínas no pueden ser tomadas por las células
automaticamente, por lo que necesitan que se degraden en unidades
mas simples antes de usarlas en el metabolismo celular. Muchas enzimas digieren estos polímeros. Estas enzimas incluyen peptidasa que digiere proteínas en
aminoacidos, glicosil hidrolasas que digieren polisacaridos en
disacaridos y monosacaridos, y lipasas que digieren los
triglicéridos en acidos grasos y glicerol.
Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en sus alrededores39 40
mientras que los animales secretan estas enzimas desde células
especializadas al aparato digestivo.41 Los aminoacidos,
monosacaridos, y triglicéridos liberados por estas enzimas
extracelulares son absorbidos por las células mediante proteínas
específicas de transporte.42 43
Energía de compuestos organicos
El catabolismo de carbohidratos es la degradación de los hidratos de
carbono en unidades menores. Los carbohidratos son usualmente tomados por la
célula una vez que fueron digeridos en monosacaridos.44 Una vez
dentro de la célula, la ruta de degradación es la
glucólisis, donde los azúcares como la glucosa y la fructosa son
transformados en piruvato y algunas moléculas de ATP son generadas.45 El
piruvato o acido pirúvico es un intermediario en varias rutas
metabólicas, pero la mayoría es convertido en acetil CoA y cedido
al ciclo de Krebs. Aunque mas ATP es generado en el ciclo, el producto
mas importante es el NADH,sintetizado a partir del NAD+ por la oxidación del acetil-CoA. La oxidación libera
dióxido de carbono como producto de desecho. Una ruta
alternativa para la degradación de la glucosa es la ruta
pentosa-fosfato, que reduce la coenzima NADPH y produce azúcares de 5
carbonos como
la ribosa, el azúcar que forma parte de los acidos nucleicos.
Las grasas son catalizadas por la hidrólisis a
acidos grasos y glicerol. El glicerol entra en la
glucólisis y los acidos grasos son degradados por beta oxidación
para liberar acetil CoA, que es luego cedido al nombrado ciclo de Krebs.
Debido a sus proporciones altas del
grupo metileno, los acidos grasos liberan mas energía en
su oxidación que los carbohidratos, ya que los carbohidratos como la glucosa tienen
mas oxígeno en sus estructuras.
Los aminoacidos son usados principalmente para sintentizar
proteínas y otras biomoléculas; sólo los excedentes son
oxidados a urea y dióxido de carbono como fuente de energía.46 Esta ruta
oxidativa empieza con la eliminación del grupo amino por una aminotransferasa. El
grupo amino es cedido al ciclo de la urea, dejando un esqueleto
carbónico en forma de cetoacido.47 Los aminoacidos
glucogénicos pueden ser transformados en glucosa mediante gluconeogénesis.48
Fosforilación oxidativa
En la fosforilación oxidativa, los electrones liberados de
moléculas de alimento en rutas como el ciclo de Krebs son transferidas
con oxígeno, y la energía es liberada para sintetizar
adenosín trifosfato. Esto se da en las células
eucariotas poruna serie de proteínas en las membranas de la mitocondria
llamadas cadena de transporte de electrones. En las células
procariotas, estas proteínas se encuentran en la membrana interna.49
Estas proteínas utilizan la energía liberada de la
oxidación del electrón que lleva la coenzima NADH para bombear
protones a lo largo de la membrana.50
Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean una diferencia de
concentración a lo largo de la membrana, lo que genera un gradiente
electroquímico.51 Esta fuerza hace que vuelvan a la mitocondria a
través de una subunidad de la ATP-sintasa. El flujo de protones hace que
la subunidad menor gire, lo que produce que el sitio activo fosforile al
adenosín difosfato (ADP) y lo convierta en ATP.25
Energía de compuestos inorganicos
Las procariotas poseen un tipo de metabolismo donde la
energía se obtiene a partir de un compuesto inorganico. Estos
organismos utilizan hidrógeno,52 compuestos del azufre reducidos (como
el sulfuro, sulfuro de hidrógeno y tiosulfato),2 óxidos ferrosos53
o amoníaco54 como fuentes de poder reductor y obtienen energía de
la oxidación de estos compuestos utilizando como aceptores de electrones
oxígeno o nitrito.55 Estos procesos microbióticos son importantes
en ciclos biogeoquímicos como la nitrificación y la desnitrificación,
esenciales para la fertilidad del suelo56 57
Energía de la luz
La energía solar es captada por plantas, cianobacterias, bacterias
púrpuras, bacterias verdes del azufre y algunos protistas. Este proceso
estaligado a la conversión del dióxido de carbono en
compuestos organicos, como parte de la fotosíntesis.58 59
La captura de energía solar es un proceso similar en principio a la
fosforilación oxidativa, ya que almacena energía en gradientes de
concentración de protones, que da lugar a la síntesis de ATP.25
Los electrones necesarios para llevar a cabo este transporte de protones
provienen de una serie de proteínas denominadas centro de
reacción fotosintética. Estas estructuras son clasificadas en dos
dependiendo de su pigmento, siendo las bacterias quienes tienen un solo grupo,
mientras que en las plantas y cianobacterias pueden ser dos.60
En las plantas, el fotosistema II usa energía solar para obtener los
electrones del agua, liberando oxígeno como producto de desecho. Los
electrones luego fluyen hacia el complejo del citocromo b6f, que usa su energía para bombear protones a lo
largo de la membrana tilacoidea del
cloroplasto.38 Estos protones se mueven a través de la ATP-sintasa,
mediante el mismo mecanismo explicado anteriormente. Los
electrones luego fluyen por el fotosistema I y pueden ser utilizados para
reducir la coenzima NADP+, que sera utilizado en el ciclo de Calvin, o
recicladas para la futura generación de ATP.61
Anabolismo
El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos constructivos en
donde la energía liberada por el catabolismo es utilizada para
sintetizar moléculas complejas. En general, las moléculas
complejas que dan lugar a estructuras celulares son
construidas apartir de precursores simples. El anabolismo
involucra tres facetas. Primero, la producción de precursores como aminoacidos,
monosacaridos, isoprenoides y nucleótidos; segundo, su
activación en reactivos usando energía del
ATP; y tercero, el conjunto de estos precursores en moléculas mas
complejas como
proteínas, polisacaridos, lípidos y acidos
nucleicos.
Los organismos difieren en cuantas moléculas
pueden sintetizar por sí mismos en sus células. Los
organismos autótrofos, como
las plantas, pueden construir moléculas organicas complejas y
proteínas por sí mismos a partir moléculas simples como dióxido de
carbono y agua. Los organismos heterótrofos, en cambio, requieren de una
fuente de sustancias mas complejas, como
monosacaridos y aminoacidos, para producir estas moléculas
complejas. Los organismos pueden ser clasificados por su fuente de
energía
Fotoautótrofos y fotoheterótrofos, que obtienen la energía
del Sol.
Quimioheterótrofos y quimioautótrofos, que obtienen la
energía mediante reacciones oxidativas.
Fijación del carbono
Células de plantas (rodeadas por paredes violetas) y dentro,
cloroplastos, donde se da la fotosíntesis.
La fotosíntesis es la síntesis de glucosa a partir de
energía solar, dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O), con
oxígeno como
producto de desecho. Este proceso utiliza el ATP y el NADPH
producido por los centros de reacción fotosintéticos para
convertir el CO2 en 3-fosfoglicerato, que puede ser convertido en glucosa.
Esta reacción de fijación del
CO2 es llevadaa cabo por la enzima RuBisCO como
parte del ciclo de Calvin.62 Se dan tres tipos
de fotosíntesis en las plantas; fijación del
carbono C3, fijación del carbono C4 y
fotosíntesis CAM. Estos difieren en la
vía que el CO2 sigue en el ciclo de Calvin, con plantas C3 que fijan el
CO2 directamente, mientras que las fotosíntesis C4 y CAM incorporan el
CO2 en otros compuestos primero como adaptaciones para soportar la luz solar
intensa y las condiciones secas.63
En procariotas fotosintéticas, los mecanismos de la fijación son
mas diversos. El CO2 puede ser fijado por el ciclo de Calvin, y asimismo
por el Ciclo de Krebs inverso o la
carboxilación del acetil-CoA.65 66 Los quimioautótrofos
también pueden fijar el CO2 mediante el ciclo de Calvin, pero utilizan
la energía de compuestos inorganicos para llevar a cabo la
reacción.67
Carbohidratos
En el anabolismo de carbohidratos, se pueden sintetizar acidos
organicos simples desde monosacaridos como la glucosa y luego
sintetizar polisacaridos como el almidón. La generación de
glucosa desde compuestos como el piruvato, el acido
lactico, el glicerol y los aminoacidos es denominada
gluconeogénesis. La gluconeogénesis transforma piruvato en
glucosa-6-fosfato a través de una serie de intermediarios, muchos de los
cuales son compartidos con la glucólisis.45 Sin embargo, esta ruta no es
simplemente la inversa a la glucólisis, ya que varias etapas son
catalizadas por enzimas no glucolíticas. Esto es importante a la hora de
evitar que ambas rutas esténactivas a la vez dando lugar a un ciclo
fútil.68 69
A pesar de que la grasa es una forma común de almacenamiento de
energía, en los vertebrados como los humanos, los acidos grasos
no pueden ser transformados en glucosa por gluconeogénesis, ya que estos
organismos no pueden convertir acetil-CoA en piruvato.70 Como resultado, tras
un tiempo de inanición, los vertebrados necesitan producir cuerpos
cetónicos desde los acidos grasos para reemplazar la glucosa en
tejidos como el cerebro, que no puede metabolizar acidos grasos.71 En
otros organismos como las plantas y las bacterias, este problema metabólico
es solucionado utilizando el ciclo del glioxilato, que sobrepasa la
descarboxilación en el ciclo de Krebs y permite la transformación
de acetil-CoA en acido oxalacético, el cual puede ser utilizado
en la síntesis de glucosa.72 70
Los polisacaridos y los glicanos son sintetizados por medio de una
adición secuencial de monosacaridos llevada a cabo por
glicosil-transferasas de un donador reactivo azúcar-fosfato a un aceptor
como el grupo hidroxilo en el polisacarido que se sintetiza. Como
cualquiera de los grupos hidroxilos del anillo de la sustancia puede ser
aceptor, los polisacaridos producidos pueden tener estructuras
ramificadas o lineales.73 Estos polisacaridos producidos pueden tener
funciones metabólicas o estructurales por sí mismos o también
pueden ser transferidos a lípidos y proteínas por medio de
enzimas.74 75
Acidos grasos, isoprenoides y esteroides
Versión simplificada de la síntesisde esteroides con los
intermediarios de IPP (Isopentenil pirofosfato), DMAPP (Dimetilalil
pirofosfato), GPP (Geranil pirofosfato) y escualeno. Algunos
son omitidos para mayor claridad.
Los acidos grasos se sintentizan al polimerizar y
reducir unidades de acetil-CoA. Las cadenas en los acidos grasos
son extendidas por un ciclo de reacciones que agregan
el grupo acetil, lo reducen a alcohol, deshidratan a un grupo alqueno y luego
lo reducen nuevamente a un grupo alcano. Las enzimas de la síntesis de
acidos grasos se dividen en dos grupos: en los animales y hongos, las
reacciones de la síntesis son llevadas a cabo por una sola
proteína multifuncional tipo I,76 mientras que en plastidos de
plantas y en bacterias son las enzimas tipo II por separado las que llevan a
cabo cada etapa en la ruta.77 78
Los terpenos e isoprenoides son clases de lípidos que incluyen
carotenoides y forman la familia mas amplia de productos naturales de la
planta.79 Estos compuestos son sintentizados por la unión y
modificación de unidades de isopreno donadas por los precursores
reactivos pirofosfosfato isopentenil y pirofosfato dimetilalil.80 Estos
precursores pueden sintentizarse de diversos modos. En animales y archaeas,
estos compuestos se sintentizan a partir de acetil-CoA,81 mientras que en
plantas y bacterias se hace a partir de piruvato y gliceraldehído
3-fosfato como sustratos.82 80 Una reacción que usa estos donadores
isoprénicos activados es la biosíntesis de esteroides. En este caso, las unidades deisoprenoides son unidas
covalentemente para formar escualeno, que se pliega formando una serie de
anillos dando lugar a una molécula denominada lanosterol.83 El lanosterol
puede luego ser transformado en esteroides como el colesterol.
Proteínas
La habilidad de los organismos para sintetizar los 20 aminoacidos
conocidos varía. Las bacterias y las plantas pueden sintetizar
los 20, pero los mamíferos pueden sintetizar solo los diez
aminoacido no esenciales.17 Por ende, los aminoacidos esenciales
deben ser obtenidos del alimento. Todos
los aminoacidos son sintetizados por intermediarios en la
glucólisis y el ciclo de Krebs. El
nitrógeno es obtenido por el acido glutamico y la
glutamina. La síntesis de aminoacidos depende en la
formación apropiada del acido alfa-keto, que
luego es transaminado para formar un aminoacido.84
Los aminoacidos son sintetizados en proteínas al ser unidos en
una cadena por enlaces peptídicos. Cada proteína diferente tiene
una secuencia única e irrepetible de aminoacidos: esto es la
estructura primaria. Los aminoacidos pueden formar una
gran variedad de proteínas dependiendo de la secuencia de estos en la
proteína. Las proteínas son constituidas por aminoacidos
que han sido activados por la adición de un ARNt a través de un
enlace éster.85 El aminoacil-ARNt es entonces un sustrato para el
ribosoma, que va añadiendo los residuos de aminoacidos a la
cadena proteica, sobre la base de la secuencia de información que va
'leyendo' el ribosoma en una molécula de ARN mensajero.8
