El
efecto Pasteur
El efecto Pasteur es la visualización del poder que posee el O2 en la
fermentación mediada por levadura, que fue descubierto por Luis Pasteur al
observar la relación entre la tasa de fermentación y la existencia de aire. Eldeterminó que éstas tenían una relación inversa, y además observó
que en condiciones aeróbicas, las células de levadura aumentaban y la
fermentación disminuía.
De esta manera, el efecto Pasteur fue una de las primeras observaciones que
alguien realizó al proceso de la glucólisis de manera indirecta, pero
observando que el metabolismo primario de glucosa se podía realizar con
presencia o ausencia de oxigeno, y que en este último ocurre la fermentación
alcohólica.
Obtención de glucosa
Regulación enzimática
Gráfico que muestra la Energía libre de cada reacción en la Glucólisis
La glucólisis se regula enzimáticamente en los tres puntos irreversibles de
esta ruta, esto es, en la primera reacción (G -- >G-6P), por medio de
la hexoquinasa; en la tercera reacción (F-6P --> F-1 -BP) por medio de la PFK1 y en el último
paso (PEP --> Piruvato)por la piruvato quinasa.
* La hexoquinasa es un punto de regulación poco
importante, ya que se inhibe cuando hay mucho G-6P en músculo. Es un punto poco importante ya que el G-6P se utiliza para
otras vías.
HQ: Inhibe G-6P
* La PFK1 es la enzima principal de la regulación de la glucólisis, actúa como
una llave de agua, si está activa cataliza muchas reacciones y se obtiene más
Fructosa 1,6 bisfosfato, lo que permitirá a las enzimas siguientes transformar
mucho piruvato. Si está inhibida, se obtienen bajas
concentraciones de producto y por lo tanto se obtiene poco piruvato.
Esta enzima es controlada por regulación alostérica mediante: Por un
lado se activa gracias a niveles energéticos elevados de ADP y AMP,
inhibiendose en abundancia de ATP ycitrato, y por otro se activa en presencia
de un regulador generado por la PFK2 que es la Fructosa-2 -Bisfosfato (F-2,6-BP),
que no es un metabolito ni de la glucolisis ni de la gluconeogénesis, sino un
regulador de ambas vías que refleja el nivel de glucagón en sangre.
La lógica de la inhibición y activación son las siguientes:
* ATP: inhibe esta enzima pues si hay una alta
concentración de ATP entonces la célula no necesita generar más.
* Citrato: Si la concentración de citrato es alta el
Ciclo de Krebs va más despacio de lo que el sustrato (acetil-CoA) llega para
degradarse, y la concentración de glucosa será más alta. En el Ciclo de Krebs
se produce mucho NADH y FADH2, para que funcionen se han
de reoxidar en la cadena de transporte electrónico creando gradiente de
protones, si el gradiente no se gasta los coenzimas no se reoxidan y el Ciclo
de Krebs se para.
Los aminoacidos son usados principalmente para sintentizar
proteínas y otras biomoléculas; sólo los excedentes son
oxidados a urea y dióxido de carbono como fuente de energía.46 Esta ruta
oxidativa empieza con la eliminación del grupo amino por una aminotransferasa. El
grupo amino es cedido al ciclo de la urea, dejando un esqueleto
carbónico en forma de cetoacido.47 Los aminoacidos
glucogénicos pueden ser transformados en glucosa mediante gluconeogénesis.48
Fosforilación oxidativa
En la fosforilación oxidativa, los electrones liberados de
moléculas de alimento en rutas como el ciclo de Krebs son transferidas
con oxígeno, y la energía es liberada para sintetizar
adenosín trifosfato. Esto se da en las células
eucariotas poruna serie de proteínas en las membranas de la mitocondria
llamadas cadena de transporte de electrones. En las células
procariotas, estas proteínas se encuentran en la membrana interna.49
Estas proteínas utilizan la energía liberada de la
oxidación del electrón que lleva la coenzima NADH para bombear
protones a lo largo de la membrana.50
Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean una diferencia de
concentración a lo largo de la membrana, lo que genera un gradiente
electroquímico.51 Esta fuerza hace que vuelvan a la mitocondria a
través de una subunidad de la ATP-sintasa. El flujo de protones hace que
la subunidad menor gire, lo que produce que el sitio activo fosforile al
adenosín difosfato (ADP) y lo convierta en ATP.25
Energía de compuestos inorganicos
Las procariotas poseen un tipo de metabolismo donde la
energía se obtiene a partir de un compuesto inorganico. Estos
organismos utilizan hidrógeno,52 compuestos del azufre reducidos (como
el sulfuro, sulfuro de hidrógeno y tiosulfato),2 óxidos ferrosos53
o amoníaco54 como fuentes de poder reductor y obtienen energía de
la oxidación de estos compuestos utilizando como aceptores de electrones
oxígeno o nitrito.55 Estos procesos microbióticos son importantes
en ciclos biogeoquímicos como la nitrificación y la desnitrificación,
esenciales para la fertilidad del suelo56 57
Energía de la luz
La energía solar es captada por plantas, cianobacterias, bacterias
púrpuras, bacterias verdes del azufre y algunos protistas. Este proceso
estaligado a la conversión del dióxido de carbono en
compuestos organicos, como parte de la fotosíntesis.58 59
La captura de energía solar es un proceso similar en principio a la
fosforilación oxidativa, ya que almacena energía en gradientes de
concentración de protones, que da lugar a la síntesis de ATP.25
Los electrones necesarios para llevar a cabo este transporte de protones
provienen de una serie de proteínas denominadas centro de
reacción fotosintética. Estas estructuras son clasificadas en dos
dependiendo de su pigmento, siendo las bacterias quienes tienen un solo grupo,
mientras que en las plantas y cianobacterias pueden ser dos.60
En las plantas, el fotosistema II usa energía solar para obtener los
electrones del agua, liberando oxígeno como producto de desecho. Los
electrones luego fluyen hacia el complejo del citocromo b6f, que usa su energía para bombear protones a lo
largo de la membrana tilacoidea del
cloroplasto.38 Estos protones se mueven a través de la ATP-sintasa,
mediante el mismo mecanismo explicado anteriormente. Los
electrones luego fluyen por el fotosistema I y pueden ser utilizados para
reducir la coenzima NADP+, que sera utilizado en el ciclo de Calvin, o
recicladas para la futura generación de ATP.61
Anabolismo
El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos constructivos en
donde la energía liberada por el catabolismo es utilizada para
sintetizar moléculas complejas. En general, las moléculas
complejas que dan lugar a estructuras celulares son
construidas apartir de precursores simples. El anabolismo
involucra tres facetas. Primero, la producción de precursores como aminoacidos,
monosacaridos, isoprenoides y nucleótidos; segundo, su
activación e
* AMP, ADP: la alta concentración de estas moléculas
implica que hay una carencia de ATP, por lo que es necesario realizar
glucólisis, para generar piruvato y energía.
PFK1: Inhibe: ATP - Activa: ADP, AMP y F-2,6-BP.
* La piruvatoquinasa se regula distintamente según el tejido en el que trabaje,
pero en hígado se inhibe en presencia de ATP y Acetil
Coenzima-A (Acetil-CoA), y se activa gracias de nuevo ante la F-2,6-BP y
la concentración de fosfoenolpiruvato.
PQ: Inhibe: ATP, A-CoA - Activa: PEP y F-2 -BP
Regulación por insulina
Al aumentar la glucosa en la sangre, después de una comida, las células beta del páncreas estimulan
la producción de insulina, y ésta a su vez aumenta la actividad de la
glucocinasaen los hepatocitos.
Las concentraciones altas de glucagon y las bajas de insulina disminuyen la
concentración intracelular de fructosa 2 bisfosfato.
Esto trae por consecuencia la disminución de la glicólisis y
el aumento de la gluconeogenésis.