Análisis de la diversidad genética utilizando datos
de marcadores moleculares: Módulo de aprendizaje
Conceptos básicos de genética de poblaciones
Contenido
Definiciones El principio de Hardy-Weinberg Ejemplos del cálculo de la
frecuencia alélica Sistemas de reproducción y apareamiento Factores que
determinan la diversidad genética Apéndice 1: Valores críticos de la distribución
Chi-cuadrado
Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004 Genética de poblaciones 2
Definiciones: Genética de poblaciones
Cuantificación de la variabilidad mediante la descripción de los cambios en la
frecuencia alélica, a través del tiempo, respecto a un carácter en particular
Análisis de las causas que conducen a esos cambios
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Genética de poblaciones 3
Hay muchas formas de definir la ‘genética de poblaciones’. En general, la
genética de poblaciones es el estudio de la aplicación de las leyes de Mendel y
otros principios genéticos a poblaciones completas de organismos en vez de
aplicarlas solamente a individuos. La genética de
poblaciones es también el estudio de los cambios en las frecuencias génicas y, como
tal, se relaciona estrechamente con la genética evolutiva porque la evolución
depende, en gran medida, de los cambios en las frecuencias génicas. En las diapositivas 33 a 42 de esta sección se encuentra una
breveintroducción a los principales factores que pueden causar cambios en la
diversidad genética. Aunque resulta prácticamente
imposible inspeccionar todas las variables genéticas presentes en una
población, se puede examinar una población a través de la variación de
fenotipos individuales (descripción de ciertos rasgos morfológicos y
fisiológicos) o de sus genotipos (marcadores moleculares).
Fenotipo es …
La descripción de todos los caracteres de un individuo respecto a su
morfología, fisiología, relaciones ecológicas y comportamiento En un momento
dado, el fenotipo es el resultado de la interacción de los genes del individuo
con el entorno
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Genética de poblaciones 4
Las diferencias fenotípicas pueden ser cualitativas (presentes o ausentes) o
cuantitativas. Los caracteres cualitativos pueden ser
clasificados y los caracteres cuantitativos son medidos. Si los individuos se parecen entre sí, comparten el mismo fenotipo.
Algunos genotipos pueden tener el mismo fenotipo. Es
importante distinguir entre genotipo y fenotipo en aquellos caracteres que son
modificados por el entorno: dos individuos con el mismo genotipo pueden
resultar en diferentes fenotipos debido a la influencia del ambiente.
Variación fenotípica
Rosado Crema pálido Rosado oscuro
Amarillo
Rojo
Crema oscuro
Púrpura
Azul claro
Blanco
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Genética de poblaciones 5Las poblaciones naturales son fenotípicamente
diversas. La riqueza de diversidad fenotípica es extraordinaria y evidente,
incluso en una observación espontánea. Una población de
individuos estrechamente relacionados entre sí mostrará una variabilidad baja.
Esta situación es especialmente crítica si las condiciones
ambientales cambian y esa población no cuenta con la variación necesaria para
hacer frente al cambio. La población rápidamente podría enfrentarse a la
extinción. La genética de poblaciones trata la diversidad fenotípica,
especialmente cuando esta diversidad se debe a las diferencias en la
composición genotípica de los individuos.
Gen y alelo
Un gen es la unidad básica, tanto física como funcional, de la herencia, y
transmite información de una generación a la siguiente Un alelo es cualquiera
de las formas alternas de un gen que puede existir en un locus
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Genética de poblaciones 6
No toda la secuencia de ADN está constituida por genes. Los genes son aquellas
secciones del ADN cuya función se conoce. Incluyen una
sección transcrita y un elemento regulador que permite
su transcripción. La existencia de genes se deduce al observar la segregación
de las variantes en la descendencia de los cruzamientos, producidos ya sea de
manera natural o artificial. Esta observación fue la base sobre la cual Gregor
Mendel definió las leyes de la herencia a finales del siglo XIX. Los genes puedentener dos alelos o más. En realidad, un gen puede tener tantos alelos como para dar origen a una serie alélica para
ese gen. Los alelos que pertenecen a una serie pueden mostrar diferentes
patrones de dominancia entre sí. Por ejemplo, un alelo
puede mostrar un efecto dominante, lo que significa que expresa su fenotipo
aunque esté acompañado de un alelo recesivo. Un alelo
recesivo es aquel cuyo fenotipo no se expresa en un individuo heterocigoto. Si un alelo es codominante, su efecto fenotípico será
intermedio en el heterocigoto en relación con el efecto de un homocigoto
dominante y el de un homocigoto recesivo.
Genotipo es …
La descripción del conjunto de genes que hereda un individuo de sus
progenitores El genotipo de un individuo permanece invariable a lo largo de su
vida, con independencia del entorno que lo rodea y afecta
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Genética de poblaciones 7
En general, el término ‘gen’ se refiere a la entidad física que se transmite de
los progenitores a la descendencia durante el proceso reproductivo que influye
en los caracteres hereditarios. El genotipo de un
individuo es la suma de todos los genes heredados de sus progenitores. Los genes determinan la composición de las proteínas e influyen en
los caracteres externos y en el comportamiento.
Variación genética
La variación genética está asociada con el concepto de genotipo En la mayoría
de las poblaciones naturales existe una variacióngenética en los caracteres.
Estos caracteres reciben la influencia de los alelos de diversos genes, además
de los efectos del entorno Es difícil atribuir las diferencias fenotípicas a
los efectos de genes específicos
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La variación genética oculta es mucho más extensa que la que se observa a
través del fenotipo; tanto es así, que es prácticamente imposible que dos
individuos en una población tengan el mismo genotipo en todo los loci. Esta
variación genética puede detectarse mediante tecnologías moleculares que
evidencian polimorfismos, los cuales resultan útiles como marcadores
genéticos. Sin embargo, incluso las herramientas moleculares
tienen sus limitaciones y, salvo en el caso de comparaciones de toda la
secuencia de ADN, la mayoría de los métodos se limitan a cierto número de genes
o loci. Aún así, generalmente se encuentra suficiente
variación en las muestras de genes para que sea posible evaluar la variación
genética en la mayoría de las poblaciones. Como
se mencionó anteriormente, debido a que casi siempre se examina solamente un pequeño fragmento del
genoma en los estudios sobre variación genética, surgen preguntas acerca de la
confiabilidad de los resultados para ser extrapolados a las poblaciones
naturales. Esta es una razón de peso para planear cuidadosamente los
experimentos y prestar especial atención al muestreo tanto de los individuos como
de los loci que van a serevaluados.
sQué es polimorfismo?
‘La presencia de muchas formas’ En términos genéticos, se refiere a la
coexistencia de dos o más fenotipos alternos en una misma población o entre
poblaciones. Por lo general, los diversos fenotipos son originados por los
alelos alternos de un gen A nivel molecular, el polimorfismo se refiere a la
coexistencia de patrones alternos de bandas o variantes de ADN que se
evidencian mediante métodos de detección
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Se dice que un gen o un carácter fenotípico es polimórfico si en una población
existe más de una forma del gen o carácter. La variación genética, que puede
originar cambio evolutivo, siempre está presente. En el módulo de aprendizaje
Tecnologías de Marcadores Moleculares para Estudios de Diversidad Genética de
Plantas hay información adicional acerca del concepto de polimorfismo en
general y sobre el polimorfismo molecular en particular (clic aquí).
Una población se define …
Ecológicamente como
Un grupo de individuos de la misma especie que habitan dentro de una zona
geográfica restringida que permite el apareamiento de dos individuos cualquiera
Genéticamente como:
Un grupo de individuos que comparten un acervo genético común y tienen la
posibilidad de aparearse
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Genética de poblaciones 10
Las poblaciones son entidades muy complejas. La genética de poblaciones trata
dela unidad local de apareamiento porque los cambios en las frecuencias
alélicas ocurren dentro de estas unidades limitadas y pueden dar lugar a la
evolución de los caracteres adaptativos. Estas unidades
locales se denominan generalmente poblaciones locales, subpoblaciones o,
simplemente, poblaciones. Normalmente, en una
población, los miembros de una especie se distribuyen de manera desigual.
La subdivisión de las poblaciones se debe a menudo a los accidentes en su
entorno. En principio, el tamaño de una población no es infinitamente grande ni tampoco permanece constante.
Estructura poblacional
Se identifican tres niveles de estructura poblacional
• Organismos individuales • Subpoblaciones • Población total
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Genética de poblaciones 11
Una población puede ser considerada como
una unidad. Sin embargo, en muchas especies y en numerosas
circunstancias, las poblaciones se subdividen en unidades de menor tamaño.
Dicha subdivisión puede ser el resultado de factores
ecológicos (los hábitats no son continuos) o de comportamiento (reubicación
consciente o inconsciente). Si una población se subdivide,
los vínculos entre sus partes pueden variar según el grado de flujo génico real
que exista. Una población se considera estructurada si (1)
hay deriva genética en algunas de sus subpoblaciones, (2) la migración no se da
uniformemente en toda la población, o (3) el apareamiento no ocurre al azar en
todala población. La estructura de una población afecta el grado de
variación genética y los patrones de su distribución. Si desea obtener más
detalles acerca de esos conceptos nuevos (por ejemplo, flujo génico,
migración), consulte las siguientes diapositivas y el Glosario.
Flujo génico
Los insectos polinizadores llevan granos de polen desde la población Y (alelo a
> alelo A) hasta la población X
A a a a A a a a
Población X Población migratoria Y
p = 0.80 (frecuencia del alelo A) q = 0.20 (frecuencia del alelo a) p = 0.10
(frecuencia del alelo A) q = 0.90 (frecuencia del alelo a)
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Genética de poblaciones 12
El flujo génico es el paso y establecimiento de los genes característicos de
una población en el acervo genético de otra mediante la hibridación y el
retrocruzamiento naturales o artificiales. En el dibujo de la diapositiva, la
población Y tiene una frecuencia mayor del alelo a (q = 0.90). Los
insectos polinizadores que visiten esa población transportarán más copias del
alelo ‘a’ cuando viajen a otra población X. El efecto resultante del flujo
génico se observa en las generaciones posteriores de la población X como un
aumento de la frecuencia del alelo migratorio a.
Frecuencia alélica
La frecuencia alélica es el concepto utilizado para cuantificar la variación
genética Se define como una medida de la presencia de un alelo dado en una
población; es decir, la proporción de todoslos alelos de ese gen en la
población que corresponden específicamente a ese tipo
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Genética de poblaciones 13
Un alelo es una forma alterna de un gen. Si un gen corresponde a una secuencia
específica de nucleótidos a lo largo de una molécula de ADN, los alelos
representan las diferentes secuencias de nucleótidos que son posibles para ese
locus específico. El término ‘gen’ muchas veces se utiliza como sinónimo de
‘alelo’ y, en consecuencia, a veces la expresión ‘frecuencia génica’ se usa
como sinónimo de ‘frecuencia alélica’. Las diferencias alélicas en un locus único en una población indican variación genética. Esta variación genética deber ser cuantificada para los diferentes
genes y para los diferentes individuos o poblaciones.
Cálculo de la frecuencia alélica
P(A) = [2(AA) + (Aa)]/2n Dos veces el número de genotipos homocigotos con ese
alelo (porque los homocigotos portan cada uno dos copias del mismo alelo), más
el número de genotipos heterocigotos con ese alelo (porque los heterocigotos
portan solamente una copia de un alelo particular), dividido por dos veces el
número total de individuos en la muestra (porque cada individuo porta dos
alelos por locus)
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Obsérvese que cualquier resultado obtenido con esta fórmula solamente será una
estimación de la frecuencia alélica total en la población, porque por logeneral
solamente se estudia una muestra de individuos. Sin embargo,
si el muestreo de individuos se realiza de manera acertada, es decir, si el
tamaño de la muestra es suficientemente grande, entonces puede suponerse que
nuestro cálculo se acerca a la frecuencia alélica real. Como regla empírica y en la medida de lo posible, los cálculos de la
frecuencia alélica deber realizarse en muestras de 100 individuos o más.
Frecuencia genotípica
Es la frecuencia de un genotipo dado en una población Las frecuencias de
diversos tipos de sistemas de apareamiento determinan la relación matemática
entre las frecuencias alélicas y genotípicas
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Genética de poblaciones 15
El sistema natural de apareamiento de individuos puede revisarse mediante
estudios de las frecuencias con que se presentan los genotipos alternos en una
población. Cuando una población experimenta apareamiento al azar en relación
con los alelos de interés, pueden esperarse ciertos patrones de frecuencia
genotípica. Las frecuencias genotípicas se utilizan también para estimar la cantidad
de autopolinización que se presenta en poblaciones de individuos que tienen este tipo de reproducción o un tipo de reproducción mixta. En consecuencia, el sistema de apareamiento afecta de manera
significativa la frecuencia de la presencia de genotipos alternos en una
población.
El principio de Hardy-Weinberg
Una población cuyo apareamiento se realice alazar da lugar a una distribución
en equilibrio de genotipos después de tan solo una generación, de manera que se
conserva la variación genética Cuando se cumplen las suposiciones, la
frecuencia de un genotipo es igual al producto de las frecuencias alélicas AA
p2 Aa 2pq aa q2
Genética de poblaciones 16
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El equilibrio de H-W afirma que la reproducción sexual no reduce la variación
genética de generación en generación. Por el contrario, la cantidad de
variación permanece constante si no hay fuerzas perturbadoras que actúan contra
ella. Establece la relación para
calcular las frecuencias genotípicas en condiciones de apareamiento al azar y,
al hacerlo, provee el fundamento para muchos estudios sobre genética de
poblaciones. Este principio describe las expectativas para frecuencias
alélicas en una situación idealizada donde, • El organismo es diploide • La
reproducción es sexual • Las generaciones no se superponen entre sí • El
apareamiento ocurre al azar • El tamaño de la población es muy grande • La
migración es mínima • Las mutaciones pueden ignorarse • La selección natural no
afecta los alelos que se están considerando tObsérvese que la mayoría de las
plantas cultivadas infringen al menos una de estas suposiciones!
Demostración del principio de H-W
Generación 0 N ∞
a™‚ gametos
A1 A2
Apareamiento al azar
A1 A1 , A1 A2 , A2 A2 Frecuencias genotípicas p2, 2pq, q2
Cigotos
A1 A2 a™€ a™‚ A1 (p)A1 (p) A2 (q)
a™€ gametos
A1 A1 (p2)
A1 A2 (pq)
Generación 1 N Las frecuencias genotípicas no cambian de generación en
generación ∞
A2 (q)
A1 A2 (pq)
A2 A2 (q2)
A1 A1 , A1 A2 , A2 A2 p2, 2pq, q2
p2 + 2pq + q2 = (p + q)2 = 1
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Genética de poblaciones 17
El punto de partida es la generación 0. Tenemos un gen
con dos alelos, A1 y A2. La frecuencia del
alelo A1 es p y la frecuencia del
alelo A2 es q. Las frecuencias genotípicas en la generación 0 son para A1 A1 =
p2, para A1 A2 = 2pq y para A2 A2 = q2. Si el apareamiento es
aleatorio, la probabilidad de que cualquier alelo de la planta femenina se
reúna con cualquier alelo de la planta masculina será la misma. El cuadro que aparece a la derecha de la diapositiva ilustra los
cuatro genotipos posibles para la generación siguiente. La frecuencia de
ocurrencia de cada genotipo es dada por el producto de la frecuencia de cada
alelo en el genotipo (por ejemplo, para A1 A1 es p x p = p2). Si se resumen los
resultados del cuadro, como aparece en la figura azul insertada en la parte
inferior de la diapositiva, observamos que las frecuencias genotípicas en la
generación 1 siguen siendo las mismas que en la generación anterior.
Un ejemplo de tres poblaciones en equilibrio de
Hardy-Weinberg
Frecuencias
Genotipos de G0 Poblac. Pobl. 1
Pobl. 2 Pobl. 3 A1 A1 0.6 0.49 0.4 A1 A2 0.2
0.42 0.6 A2 A2 0.2 0.09 0.0 p 0.7 0.7 0.7 G0 q 0.3 0.30.3 Genotipos de G1 A1 A1
0.49 0.49 0.49 A1 A2 0.42 0.42 0.42 A2 A2 0.09 0.09 0.09 p 0.7 0.7 0.7 G1 q 0.3
0.3 0.3
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Genética de poblaciones 18
Las frecuencias genotípicas de la población aparecen en las filas y las
generaciones (G0 y G1) en las columnas. Nuevamente, tenemos un
gen con dos alelos, A1 y A2. La frecuencia del alelo A1 es p y la frecuencia
del alelo A2 es q. Las frecuencias genotípicas difieren para cada población en
la generación 0 (por ejemplo, la frecuencia de A1 A1 en la población 1 es de
0.6; en la población 2, 0.49; y en la población 3, 0.4, y así sucesivamente
para los demás genotipos). Sin embargo, observamos que las frecuencias alélicas
en las tres poblaciones son similares en G0 (p = 0.7 y q = 0.3). En la
siguiente generación, G1, si se cumplen todos los requerimientos del principio de H-W , las frecuencias genotípicas en las tres poblaciones
tienden a equilibrarse (ahora la frecuencia de A1 A1 es de 0.49 en las tres
poblaciones, y lo mismo ocurre con las frecuencias de A1 A2 y A2 A2 ). Las frecuencias alélicas se mantienen.
La prueba Chi-cuadrado
Esta prueba hipotética es útil para determinar si las frecuencias alélicas
están en equilibrio de H-W El procedimiento es el siguiente
• • • • Definir H0 (y Ha) Definir el nivel de significancia α Realizar la
prueba estadística Aplicar los criterios de decisión
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Genéticade poblaciones 19
H0 = la hipótesis que afirma que las frecuencias alélicas para el carácter Q en
una población dada están en equilibrio de H-W. Ha = una hipótesis alterna que
afirma que las frecuencias alélicas para el carácter Q no están en equilibrio.
Elegimos un nivel de significancia que confiera cierto
porcentaje de confianza en nuestros resultados. La prueba estadística se deriva
de la fórmula:
aŽt ∑ [Oi − Ei] 2 aŽ¤ 2 PE = aŽ¢ aŽ¥ = χ k − mdf (Ei)
aŽ¢ aŽ¥ aŽ£ aŽ¦
Donde, PE = prueba estadística O = frecuencias observadas E = frecuencias
esperadas k = número de clases genotípicas m = número de alelos df = grados de
libertad
Si nuestra muestra permite solamente 1 grado de libertad, entonces la
diferencia en frecuencia se reduce por 0.5, un factor de corrección, tal como:
[Oi − Ei − 0.5]
Los criterios de decisión se aplican del siguiente modo:
2
Ei
Si χ2cal ≤ χ2tab se acepta H0; y, si χ2cal >
χ2tab, se rechaza H0 Donde, cal = el resultado de calcular la PE con los
datos obtenidos en nuestra muestra tab = el valor identificado en la tabla (se
puede encontrar en el Apéndice 1; haga clic aquí).
Aplicación de la prueba χ2: Un ejemplo
Genotipo No. observado No. esperado Cálculo de X2 Valor de X2 AA Aa aa 169 520
311 250 500 250 2 2 (169-250-0.5) /250 (520-500-0.5) /500 (311-250-0.5)2/250
+25.921 +0.760 +14.641 41.322
Criterio de decisión:
α = 0.05
χ2cal (41.322) > χ2tab (3.8) Se rechaza H0
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Genética de poblaciones 20
En este ejemplo, digamos que las frecuencias alélicas fueron 0.429 para A1 y
0.571 para A2. Cada clase genotípica se representó como aparece en el
cuadro en la diapositiva. Las hipótesis que se están probando son las
siguientes: H0 = esta población está en equilibrio de H-W respecto a sus
frecuencias alélicas Ha = esta población no está en equilibrio de H-W respecto
a sus frecuencias alélicas Dado que el número de clases genotípicas es 3 y, por
consiguiente, tenemos sólo 1 grado de libertad, aplicamos el factor de
corrección en nuestro cálculo de los elementos χ2. El
χ2 calculado es 41.322. Con esta cifra y con un
margen de error de 0.05%, las pruebas estadísticas rechazan H0, lo que
significa que esta población no está en equilibrio de H-W respecto al carácter
que está siendo estudiado.
Cálculo de la frecuencia alélica: Ejemplos
Cálculo de la frecuencia alélica con un marcador codominante Cálculo de la
frecuencia alélica con un marcador dominante Cálculo de la frecuencia alélica
con un gen codominante que posee alelos múltiples
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Genética de poblaciones 21
En las diapositivas siguientes, presentamos ejemplos de los cálculos de
frecuencias alélicas para los resultados obtenidos con diferentes tipos de
marcadores. Los ejemplos se presentan con gráficos que emulan geles reales y
las bandas obtenidas mediante técnicas de marcadores moleculares. Si deseaobtener más detalles sobre las tecnologías de marcadores
moleculares y la interpretación de bandas, remítase al módulo de aprendizaje
Tecnologías de Marcadores Moleculares para Estudios de Diversidad Genética de
Plantas (clic aquí).
… con un marcador codominante
Individuos Gel M 1 2 3
Locus A
A 1A 1
A 1A 2
Genotipos
Lectura de bandas
A 2A 2
M
1
2
3
A1 A2
Indiv. 1 1 0
Indiv. 2 1 1
Indiv. 3 0 1
Locus A
1,0
1,1
0,1
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Genética de poblaciones 22
(continúa en la siguiente) Con un marcador codominante, pueden observarse los
genotipos de las clases genotípicas (dos homocigotos y el heterocigoto). En el
dibujo, en la parte centro superior, observamos una imagen de un gel con el patrón de bandas de un marcador codominante
para un locus de un organismo diploide. Necesitamos tomar los datos a las
bandas en el gel y convertirlas en números. Para hacerlo, se registra la
presencia de una banda (la banda en la misma fila) y se convierte en 1, o en 0
si está ausente. Podemos hacerlo por banda, como aparece en el cuadro en la parte inferior
izquierda, o por genotipo, como
aparece en la esquina inferior derecha. En el cuadro que aparece a
continuación, observamos los cálculos de las frecuencias genotípicas, tanto
esperada como
observada, y los de las frecuencias alélicas. (M = marcador de tamaño).
Genotipos Frecuencia genotípica (esperada) Número de individuosFrecuencia
genotípica (observada) A1 A1 p2 n11 = 40 P11 = n11/n = 0.20 A1 A2 2pq n12 = 20
P12 = n12/n = 0.10 A2 A2 q2 n22 = 140 P22 = n22/n = 0.70 Total 1 n = 200 1
p = (2n11/2n) + (n12/2n) = P11 + ½ P12 = 0.20 + ½ (0.10) = 0.25 q = (2n22/2n) +
(n12/2n) = P22 + ½ P12 = 0.70 + ½ (0.10) = 0.75
… con un marcador codominante (continuación)
M 1 2 3 Individuos 4 5 6 7 8 9 10
Locus A
Locus B
Locus D
M Locus A Locus B Locus D
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1,1 1,0 1,0
1,0 1,0 1,0
1,1 1,0 1,1
0,1 1,1 0,1
0,1 0,1 0,1
1,1 1,0 1,1
1,0 1,0 0,1
0,1 1,0 0,1
0,1 1,0 1,1
0,1 1,0 1,1
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Genética de poblaciones 23
Este ejemplo es similar al de la diapositiva anterior, pero con 10 individuos y
tres loci segregantes (A, B y D). Para
facilitar la presentación, se utiliza solamente un
método de lectura (parte inferior de la diapositiva). (M = marcador de tamaño).
Obsérvese que solamente se puede obtener un gel, como el del
ejemplo, mediante electroforesis múltiple, es decir, cargando en el mismo
pocillo diferentes mezclas de reacción. Los cálculos de
frecuencias genotípicas y alélicas se presentan a continuación. (esp. =
valores esperados; obs. = valores observados).
Locus Genotipos Frec. genotípica
(esp.) A Número de indiv. Frec. genotípica
(obs.) Genotipos Frec. genotípica (esp.) B Número de
indiv. Frec. genotípica
(obs.) Genotipos Frec. genotípica(esp.) D Número de
indiv. Frec. genotípica (obs.
Análisis de datos A1 A1 p2 2 P11 = 0.2 B1 B1 p2 8 P11 = 0.8 D1 D1 p2 2 P11 =
0.2 A1 A2 2pq 3 P12 = 0.3 B1 B2 2pq 1 P12 = 0.1 D1 D2 2pq 4 P12 = 0.4 A2 A2 q2
5 P22 = 0.5 B2 B2 q2 1 P22 = 0.1 D2 D2 q2 4 P22 = 0.4 Total 1 10 1 Total 1 10 1
Total 1 10 1
Frec. alélica
p
q
0.35
0.65
p
q
0.85
0.15
p
q
0.40
0.60
… con un marcador dominante
Individuos 1
Gel
M
2
Locus A
Lectura de bandas
aa
Genotipos
AA, A a
M Locus A
1
2
1
0
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Genética de poblaciones 24
(continúa en la siguiente) Con un marcador dominante, pueden observarse sólo
dos clases genotípicas: AA + Aa y aa; es decir, una de las clases homocigóticas
se confunde con el heterocigoto. El gel con el patrón de bandas de un marcador dominante para un locus mostrará, para cada
individuo, ya sea una banda o ninguna. Las bandas se registran de modo similar
al empleado con un marcador codominante, donde se les
asigna un 1 si están presentes, o 0 si están ausentes. (M = marcador para el
tamaño). Los cálculos de frecuencias se realizan según se
indica en el cuadro que aparece a continuación. (p,
q = frecuencias alélicas).
Fenotipos Genotipos Frecuencias fenotípicas (esperadas) Número de individuos
Frecuencias fenotípicas (observadas) AA
A_ Aa
aa Total aa q2 n2 = 16 P2 = n2/n = 0.16 1 n = 100 1
p2 + 2pq n1 = 84 P1 = n1/n= 0.84
q = √(n2/n) = √(P2 ) = √(0.16 ) = 0.4 p = (1 – q ) = 0.6
Este cálculo está sesgado porque no considera los alelos recesivos presentes en
los homocigotos.
… con un marcador dominante (continuación)
M 1 2 3 4 Individuos 5 6 7 8 9 10
Locus A
Locus B
Locus D M Locus A Locus B Locus D 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 0 1
0 1 1
1 0 1
1 0 1
0 0 0
1 1 1
1 0 1
1 0 0
1 1 1
1 0 1
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Genética de poblaciones 25
Aquí tenemos un ejemplo parecido al anterior, pero con 10 individuos y tres
loci segregantes (A, B y D). (M = marcador para el tamaño.) No se califican las
bandas que no presentaron segregación (monomórficas) y, por tanto, éstas no se
incluyen en el análisis. A continuación está el cuadro con los cálculos de las
frecuencias genotípicas y alélicas: Locus Genotipos Frecuencia genotípica
(esp.) A Número de individuos Frecuencia genotípica (obs.) Genotipos Frecuencia
genotípica (esp.) B Número de individuos Frecuencia genotípica (obs.) Genotipos
Frecuencia genotípica (esp.) D Número de individuos Frecuencia genotípica
(obs.) 8 P1 = 0.8 2 P2 = 0.2 10 1 0.55 0.45 3 P1 = 0.3 D1 _ p2 + 2pq 7 P2 = 0.7
D2 D2 q2 10 1 Total 1 p q 0.16 0.84 8 P1 = 0.8 B1 _ p2 + 2pq 2 P2 = 0.2 B2 B2
q2 10 1 Total 1 p q 0.55 0.45
2
Análisis de datos A1 _ p + 2pq A2 A2 q
2
Frec. alélica Total 1 p q
No podemos distinguir los heterocigotos, pero sí podemos estimar el número
esperadode heterocigotos en una población. Por ejemplo, si el tamaño de la
muestra = 1000, entonces: Para el locus A, el número esperado de heterocigotos
= 2pqN = 2(0.55)(0.45)(1000) = 495 Para el locus B, el número esperado de
heterocigotos = 2pqN = 2(0.16)(0.84)(1000) = 269 y así sucesivamente
con un gen codominante con múltiples alelos
Genotipos Frecuencias genotípicas (esperadas) Número de individuos Frecuencias
genotípicas (observadas) A1 A1 p12 n11 P11 = n11/n A1 A2 2p1p2 n12 P12 = n12/n
A1 A3 2p1p3 n13 P13 = n13/n A2 A2 p22 n22 P22 = n22/n A2 A3 2p2p3 n23 P23 =
n23/n An An pn2 nnn Pnn = nnn/n Total 1 n 1
p1 = P11 + ½Σi ≠ 1 P1j p3 = P33 + ½Σj ≠ 3 P3j
p2 = P22 + ½Σj ≠ 2 P2j p4 = P44 + ½Σj ≠ 4 P4j
pn = Pnn + ½Σj ≠ n Pnj
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Genética de poblaciones 26
(continúa en la siguiente) Esta es la situación típica cuando se utilizan
marcadores tipo microsatélites. Tenemos un locus A con n alelos A1, A2, A3,
, An y frecuencias alélicas p1, p2, p3, , pn, respectivamente, siendo A1
= A2 = A3 = = An
con un gen codominante con múltiples alelos (continuación)
Gel M 1 Individuos 2 3 4 5 6
Locus A
A 1A 1
A 1A 2
A 1A 3
A 2A 2
A 2A 3
Genotipos
Lectura de bandas
A 3A 3
A1 A2 A3
Ind.1 1 0 0
Ind.2 1 1 0
Ind.3 1 0 1
Ind.4 0 1 0
Ind.5 0 1 1
Ind.6 0 0 1
M Locus A
1
2
3
4
5
6
(1,0,0) (1,1,0) (1,0,1)(0,1,0) (0,1,1) (0,0,1)
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Genética de poblaciones 27
Con un marcador codominante se pueden observar genotipos de las tres clases. En
el dibujo de arriba, en la parte central superior, observamos una imagen de gel
con el patrón de bandas de un marcador codominante con
tres alelos (A1, A2 y A3) en una muestra diploide. Cada banda (cada fila) se
registra en forma separada y le asignamos un 1, si
está presente, o un 0, si no lo está. Podemos hacerlo por
banda (esquina inferior izquierda de la diapositiva) o por genotipo (esquina
inferior derecha). En el cuadro que aparece a continuación, observamos
los cálculos de las frecuencias genotípicas tanto esperada como observada, así como las frecuencias alélicas (p1, p2 y p3).
(M = marcador para el tamaño).
Genotipos Frecuencia genotípica (esp.) Número de individuos Frecuencia
genotípica (obs.)
A1 A1 p12
A1 A2 2p1p2
A1 A3 2p1p3
A2 A2 p22
A2 A3 2p2p3
A3 A3 p32
Total
1
n11 = 4 P11 = n11/n = 0.17
n12 = 6 P12 = n12/n = 0.25
n13 = 0 P13 = n13/n = 0
n22 = 10 P22 = n22/n = 0.42
n23 = 2 P23 = n23/n = 0.08
n33 = 2 P33 = n33/n = 0.08
n = 24
1
p1 = P11 + ½P12 + ½P13 = P11 + ½Σj ≠ 1 P1j = 0.17 + ½(0.25 + 0.00) =
0.30 p2 = P22 + ½P21 + ½P23 = P22 + ½Σj ≠ 2 P2j = 0.42 + ½(0.25 +
0.08) = 0.59 p3 = P33 + ½P31 + ½P32 = P33 + ½Σj ≠ 3 P3j = 0.08 +
½(0.00 + 0.08) = 0.12
Sistemas de reproducción y apareamiento
Alogamia,endogamia o reproducción asexual Influyen en:
• El grado de afinidad genética entre parejas • La organización de genes en los
genotipos
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Genética de poblaciones 28
En principio, la alogamia se presenta como apareamiento al azar, y tanto la
endogamia como la reproducción asexual son tipos de apareamiento no aleatorio. Las especies alógamas, en comparación con los organismos
endogámicos, puede retener números considerables de alelos recesivos deletéreos
porque la situación de dominancia los oculta. Los
alelos recesivos experimentan recombinación frecuente, dando lugar a nuevos
tipos gaméticos. La dominancia se refiere a las situaciones donde, en
condiciones heterocigóticas, un alelo tiene un efecto
fenotípico lo suficientemente acentuado como
para ocultar la presencia del
otro alelo (recesivo). En una situación de dominancia pueden observarse sólo
dos fenotipos: el fenotipo dominante, que es una mezcla del homocigoto
dominante y el heterocigoto, y el fenotipo recesivo. En las especies de
polinización cruzada, la autogamia conduce a la consanguineidad porque la
proporción de homocigotos aumenta, permitiendo de esta manera que alelos
recesivos poco usuales se vuelvan visibles. En las especies de polinización
cruzada, los heterocigotos tienen un efecto más
favorable. La reproducción asexual puede ser una modalidad constante de
reproducción, pero también puede estar combinada con ciclos de
reproducciónsexual, que permite la recombinacion de la variación actual y, como
tal, la generación de nuevas formas o combinaciones. Si
solamente se da la reproducción asexual en la población, las frecuencias
genotípicas no pueden cambiar.
Apareamiento al azar
El apareamiento que ocurre al azar, es decir, aquel en que la probabilidad de
que el individuo A se aparee con el individuo B no depende de los genotipos de
ninguno de los dos Si el apareamiento ocurre al azar, la probabilidad de que un
individuo se aparee con un genotipo dado será igual a la frecuencia de ese
genotipo en la población
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Genética de poblaciones 29
El apareamiento al azar es una característica propia de muchas poblaciones
alogámicas. Por ejemplo, podemos tener una población, compuesta en un 10% por
genotipos AA; en un 58% por genotipos Aa y en un 32% por genotipos aa. Si el
apareamiento se realiza al azar, entonces las posibilidades de que un individuo
AA se aparee con otro AA son de 10/100; de que se aparee con un individuo Aa,
de 58/100; o que se aparee con un individuo aa, de 32/100.
Apareamiento no aleatorio
Apareamiento clasificado:
• Positivo: apareamiento entre individuos con fenotipos similares • Negativo:
apareamiento entre individuos con fenotipos disímiles
X
X
X
Progenitores
Endogamia:
• Apareamiento entre parientes
Consanguíneos
Línea pura
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El apareamiento no aleatorio se presenta cuando los individuos que están
relacionados más estrechamente (endogamia) o menos estrechamente se aparean con
más frecuencia de lo que se esperaría por casualidad para la población. La
autopolinización o la endogamia es similar al apareamiento entre parientes. Aumenta la homocigosis de una población y su efecto es generalizado
para todos los alelos. La endogamia per se no modifica las frecuencias
alélicas; sin embargo, con el transcurso del tiempo, conduce a la
homocigosidad al aumentar lentamente las dos clases homocigóticas.
Coeficiente de endogamia
Compara la proporción real de genotipos heterocigotos con los esperados en
condiciones de apareamiento al azar
F = (H0 − H
H0
F es el coeficiente de endogamia y cuantifica la reducción de la
heterocigosidad
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Genética de poblaciones 31
H = frecuencia real de heterocigotos en la población. H0 = número esperado de
heterocigotos en condiciones de apareamiento al azar. El
coeficiente de endogamia señala el grado de endogamia en una población.
sQué sucede en la autogamia?
%
100.0
75.5
50.0
25.5
Heterocigosis
0.0 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Homocigosis Generaciones
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Genética de poblaciones 32
La autogamia es un sistema potente de endogamia que permite alcanzar niveles
altos de homocigosis en pocasgeneraciones. Simultáneamente,
disminuye la heterocigosis. La gráfica en la diapositiva muestra este fenómeno, y, en el cuadro a continuación, observamos
los valores cambiantes de los grados de homocigosis y heterocigosis en 9
generaciones (G0 a G8).
Generación Genotipos autofecundados relación/generación Homocigosis (%)
Heterocigosis (%)
G0 G1 G2 G3 G4 G5 G6 G7 G8
Aa 1AA, 2Aa, 1aa 6AA, 4Aa, 6aa 28AA, 8Aa, 28aa 120AA, 16Aa, 120aa 496AA, 32Aa,
496aa 2016AA, 64Aa, 2016aa 8128AA, 128Aa, 8128aa 32640AA, 256Aa, 32640aa
0 50 75 87.5 93.75 96.875 98.4375 99.21875 99.60938
100 50 25 12.5 6.25 3.125 1.5625 0.78125 0.390625
Factores que determinan la diversidad genética
Mutación Migración Recombinación Selección Deriva genética
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Genética de poblaciones 33
Si, por cualquier circunstancia, una población se vuelve homogénea, no habrá
evolución. En consecuencia, el cambio constante depende
esencialmente de la nueva variación. Una población
genética es la suma de las frecuencias alélicas de todos los genes en esa
población. Las poblaciones cambian o evolucionan
porque sus frecuencias génicas experimentan cambios. Varios factores
pueden producir cambios en la capacidad de un
individuo para sobrevivir hasta que logre la reproducción. Si cambia la
adaptación de un individuo en una población, los
genotipos en la generación subsiguiente no estarán directamente relacionados
con las frecuencias génicas de laprimera población; lo que conlleva a que
evolucione la población. Dado que los cambios en las poblaciones requieren
cambios en las frecuencias génicas, es importante entender de qué manera pueden
cambiar estas frecuencias. En las diapositivas que aparecen a continuación,
tratamos las causas primarias del cambio: la mutación, la
migración, la recombinación, la selección y la deriva genética.
Mutación
Es la principal fuente de variación y puede originarse a causa de:
• Errores en la duplicación del ADN • Daños causados por la radiación
La mutación aumenta la diversidad; no obstante, dado que las mutaciones
espontáneas son poco frecuentes, la tasa de cambio en la frecuencia génica es
muy baja En consecuencia, la mutación por si sola no conduce a la evolución de
poblaciones y especies
Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004 Genética de poblaciones 34
La mutación más sencilla es aquella que produce un cambio en un nucleótido
único en la secuencia de ADN de un gen. Una mutación puede hacer que un alelo
cambie a otro que ya se encuentra en la población (de uno dominante a uno
recesivo) o puede dar origen a una alelo completamente nuevo. Las mutaciones pueden ser favorables o desfavorables. Muchas serán desfavorables y desaparecerán. No obstante, si
son convenientes para el individuo, entonces las frecuencias de ese alelo aumentarán de generación en generación. Además, esta mutación puede migrar hacia otras poblaciones y
propagarse. Nota:Los genomas pueden experimentar
un proceso conocido como
duplicación de genes. Este hecho le ayuda al individuo a resistir una mutación
desfavorable en una copia del
gen sin grandes dificultades, porque la otra copia del gen todavía puede funcionar
apropiadamente. Cambios adicionales pueden afectar el gen mutado y conferir al
individuo distintos tipos de adaptación.
Migración
Es el movimiento de individuos o cualquier forma de introducción de genes de
una población a otra La migración aumenta la diversidad y la tasa puede ser
considerable, lo que origina cambios importantes en la frecuencia El cambio en
la frecuencia génica es proporcional a la diferencia en la frecuencia entre la
población receptora y el promedio de las poblaciones donantes
Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004 Genética de poblaciones 35
Desde una perspectiva genética, la migración implica no solo el movimiento de
individuos hacia poblaciones nuevas, sino la introducción de alelos nuevos en
la población (flujo génico). Los cambios en las frecuencias génicas se
producirán bien sea porque se traerán más copias de un
alelo ya presente en la población o porque llega un alelo nuevo. Varios
factores afectan la migración en las especies de cultivos: • Sistema de
apareamiento • Simpatria con parientes silvestres y/o malezas • Polinizadores •
Dispersión de semillas El efecto inmediato de la migración es aumentar la
variabilidad genética de una población y, como tal, ayuda aaumentar las posibilidades de
que esa población resista los cambios del
entorno. La migración también ayuda a integrar
poblaciones y a evitar su divergencia.
Recombinación
Es el proceso mediante el cual una célula genera nuevas combinaciones
cromosómicas, en comparación con esa célula o con las de sus progenitores No da
origen a diversidad nueva sino que genera nuevas combinaciones de la diversidad
existente Si existen alelos segregantes en varios loci, la variación genética
por recombinación puede ocurrir rápidamente
Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004 Genética de poblaciones 36
La diversidad genética a través de la recombinación es el resultado de la
reorganización de los componentes genéticos del tipo original. Existen mecanismos para generar diversidad alélica (recombinación
intragénica) y diversidad genómica (nuevas combinaciones de multigenes).
Selección
Es la capacidad heredada que poseen los organismos para sobrevivir y
reproducirse. Funciona de tal manera que, con el tiempo, los genotipos
superiores aumentan su frecuencia en la población
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Genética de poblaciones 37
Como resultado de la mutación se desarrollan nuevas formas. Estas
formas, según se explica, pueden favorecer o perjudicar la capacidad que posee
el individuo para sobrevivir. Si los cambios son
beneficiosos, entonces los alelos nuevos tenderán a prevalecer al ser
seleccionados en la población. Elefecto de la selección en la diversidad
puede ser: • Direccional, donde disminuye la diversidad. • Equilibrante, donde
aumenta la diversidad. Los heterocigotos tienen la mayor
capacidad de adaptación, de manera que la selección favorece el mantenimiento
de alelos múltiples. • Dependiente de la frecuencia, en cuyo caso
aumenta la diversidad. La capacidad de adaptación depende del alelo o de la
frecuencia genotípica, y cambia con el tiempo.
Deriva genética
Cigotos Acervo genético
A a a a a a A A
Muestreo de gametos
A a A A
A a A A
A a a a
G0
a A A A a a A A A A A a
p = 0.5 q = 0.5
A a A A
A A A A
A a a a
A A a a
a a
a A
a A
a A
a a
a a
A A
a a
G1
p = 0.625 q = 0.375
G2
a a A A a a a a A a a a A A a a a a a A a a a A a a a a a a a a
p = 0.3125 q = 0.6875
G3
a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a a
p = 0.0 q = 1.0
Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004
Genética de poblaciones 38
La deriva genética se refiere a las fluctuaciones en las frecuencias alélicas
que ocurren por casualidad (en particular en las poblaciones pequeñas) como
resultado del muestreo al azar entre los gametos. La deriva disminuye la
diversidad dentro de una población porque tiende a causar la pérdida de alelos
poco usuales, reduciendo el número total de alelos. En el
ejemplo de la diapositiva, el tamaño de la población es constante en cada
generación (8 individuos). Cada individuo puedeproducir miles de gametos,
pero apenas se necesitan 2N gametos por individuo (16 en nuestro ejemplo) del
acervo genético total en cada generación. Esta situación se asemeja a la
extracción de muestras pequeñas de dos cajas: una de ellas
contiene un millón de bolas blancas y la otra un millón de bolas rojas. En cada
experimento de extracción, podemos tomar un número
diferente de bolas blancas y rojas. Simulamos que, en la generación G0, 10
gametos de los miles posibles portaban el alelo A y apenas 6 portaban el alelo
a. En G1, de aquellos gametos que participaron en la constitución de los
cigotos para la siguiente generación, 5 portaban el alelo A y 11 el alelo a, y
así sucesivamente. Estos valores varían al azar. En la
generación G3, todos los individuos están formados por el alelo a (homocigotos)
y el alelo A se pierde.
Tamaño efectivo de la población
Ne es el número de progenitores encargados de la composición genética de la
siguiente generación Ne es, por lo general, menor que N debido a
• La variación en el tamaño de la población de generación en generación • La
relación desigual entre sexos • Las generaciones que se sobreponen • La
dispersión geográfica de las poblaciones
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Genética de poblaciones 39
sQué tan grande es la población? • El número real de individuos en una
población se denomina el número de censo (N). Este número es, casi siempre, una
representación imprecisa del tamaño dela población desde un
punto de vista genético. • El tamaño efectivo de la población (Ne) describe el
tamaño de una población ideal que muestra la misma tasa de pérdida de la
variación genética, debida a la deriva genética, que la población de interés.
Consecuencias de un tamaño de población decreciente
Deriva genética, con variación aleatoria de las frecuencias alélicas Endogamia
Homocigosis: fijación y pérdida de alelos Diferenciación de subpoblaciones
AA AA aa AA AA aa AA
Se reduce el tamaño de la población
aa AA
aa AA AA Aa aa AA aa Aa AA aa aa
aa aa AA aa Aa AA aa aa
aa aa
aa aa aa
Fijación
aa
aa aa AA
AA Aa Aa Aa aa aa Aa AA aa aa Aa Aa Aa AA AA Aa Aa aa Aa Aa
AA
AA AA
AA
Aa AA AA aa
Apareamiento entre parientes
AA AA AA AA AA AA
Aumenta la homocigosis
Diferenciación de poblaciones
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Genética de poblaciones 40
(continúa en la siguiente) Varios acontecimientos que reducen el tamaño de la
población son: • La domesticación • La existencia de subpoblaciones (endogamia,
reproducción clonal) • La dispersión de largo alcance (efecto fundador) • La
regeneración de las colecciones de recursos genéticos
Consecuencias … (continuación)
Cuando el tamaño de la población disminuye en forma dramática se forma un
cuello de botella Se produce un efecto fundador cuando unos pocos individuos
colonizan y se establecen en un nuevo entorno
p = 0.5(frecuencia de A1) q = 0.5 (frecuencia de A2)
A1A1 A1A1 A1A2 A1A1 A1A1 A2A2 A2A2
p = 0.0 (frecuencia de A1) q = 1.0 (frecuencia de A2)
A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2 A2A2
A2A2
A1A1 A1A2
Cuello de botella
N
A2A2
A2A2
A2A2 A1A2 A2A2 A1A2 A2A2 A1A2
A2A2 A1A1 A1A2 A1A1 A1A1 A1A2
A1A2 A2A2
tiempo
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Genética de poblaciones 41
Las poblaciones pequeñas son muy vulnerables a la extinción porque la muestra
que sobrevive quizás no sea representativa del acervo genético previo a la
disminución. Ambos efectos dependen del número de sobrevivientes (o
colonizadores) y la tasa de crecimiento de la población. El gráfico que aparece
en la diapositiva muestra un efecto de cuello de
botella. A la izquierda, se encuentra una población en
equilibrio de Hardy-Weinberg con frecuencias alélicas de 0.5. Si ocurre una reducción súbita y se restablece el tamaño original,
el resultado puede ser que se pierdan unos alelos y se fijen otros. En el ejemplo a la derecha, solamente sobrevivió A2A2 y el alelo A1
se perdió.
Con el efecto de cuello de botella y el efecto fundador …
La heterocigosis disminuye a una tasa de: H1 = (1 – 1/2N)H0 Los alelos se
pierden a una tasa de: P = p2N + q2N
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Genética de poblaciones 42
•
Disminución de la heterocigosis Donde, H1 = heterocigosis final H0
=heterocigosis inicial N = tamaño de la población Entonces: Si N = 100 y H0 =
0.25, H1 = 0.24875 Si N = 40 y H0 = 0.25, H1 = 0.24685
•
Pérdida de alelos Donde, P = pérdida de alelos p y q = frecuencias alélicas 2N
= número total de alelos en la población Entonces: Si N = 100, p = 0.90 y q =
0.1, P = 7.05508 x 10-10 Si N = 15, p = 0.90 y q = 0.1, P = 0.0423911 Si N =
10, p = 0.90 y q = 0.1, P = 0.12157665
En resumen
Para analizar e interpretar los datos de diversidad genética, debemos estar
familiarizados con:
• Algunas definiciones básicas de la genética de poblaciones • El principio de
Hardy-Weinberg • La manera de calcular la frecuencia tanto alélica como
genotípica • Las causas primarias de los cambios en la diversidad genética:
mutación, migración, recombinación, selección y deriva genética
Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004
Genética de poblaciones 44
Hasta el momento, usted debería saber …
Las definiciones básicas empleadas en la genética de poblaciones El principio
de Hardy-Weinberg La manera de calcular las frecuencias alélicas a partir de
los datos de los marcadores El efecto de los sistemas de apareamiento en la
diversidad de una población Las principales fuentes de variación y sus
consecuencias
Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004 Genética de poblaciones 45
Si desea leer más …
de Vicente, M.C. y T. Fulton. 2004. Tecnologías de Marcadores
Moleculares para Estudios de Diversidad Genética de Plantas.Doolittle, D.P.
1987. Population Genetics: Basic Principles. Springer-Verlag,
Berlín. Falconer, D.S. y T.F.C. Mackay (eds.).
1996. Introduction to quantitative genetics (4th edn.). Longman Group, Londres.
Griffiths,
A.J.F., J.H. Miller, D.T. Suzuki, R.C. Lewontin y W.M. Gelbart (eds.). 1996. An Introduction to Genetic Analysis (6th edn.).
Freeman and Co., NY. Hartl, D.L. 1988. A Primer of Population
Genétics (2nd edn.). Sinauer Associates, Sunderland, MA.
Hedrick, P.W. 1985. Genetics of Populations. Jones and Barlett Publishers, Boston,
MA. Snedecor, G.W. y W.S.
Cochran (eds.). 1980. Statistical Methods (7th edn.). Iowa State University Press, Ames, IO.
Apéndice 1 de:
Conceptos Básicos de la Genética de Poblaciones
Valores críticos de la distribución Chi-cuadrado
ν 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
28 29 30 α 0.05 3.84 5.99 7.81 9.49 11.07 12.59 14.07 15.51 16.92 18.31
19.68 21.03 22.36 23.68 25.00 26.30 27.59 28.87 30.14 31.41 32.67 33.92 35.17
36.41 37.65 38.88 40.11 41.34 42.56 43.77 0.01 6.64 9.21 11.34 13.28 15.09
16.81 18.48 20.09 21.67 23.21 24.72 26.22 27.69 29.14 30.58 32.00 33.41 34.80
36.19 37.57 38.93 40.29 41.64 42.98 44.31 45.64 46.96 48.28 49.59 50.89
A continuación
Medida de la diversidad genética Programas informáticos para el análisis de la
diversidad genética Glosario
Derechos de Autor: IPGRI y Cornell University, 2004
Genética de poblaciones 47
