Revisión: Índices de diversidad estructural en masas forestales
Resumen
La estructura es un buen indicador de la biodiversidad
del sistema y
es fácilmente modificable a través de la selvicultura, por lo que su adecuado
conocimiento es indispensable para garantizar una gestión sostenible. En este trabajo se presenta una revisión sobre el análisis de
la diversidad estructural en masas forestales. El estudio de la diversidad
estructural de un bosque se puede abordar desde un
punto de vista estático y dinámico. En primer lugar se describen
y discuten los principales índices que caracterizan desde un
punto de vista estático los tres aspectos de la estructura
de un rodal: distribución espacial, diversidad y mezcla de especies y
diferenciación. Para cada uno de estos tres aspectos se incluyen índices tanto
espaciales como
no espaciales. Posteriormente se analizan los índices de diversidad
estructural conjunta, que valoran de manera global los tres aspectos de la
estructura del rodal
antes considerados, incluyendo en algunos casos una estimación de la madera muerta. Finalmente
se revisan los trabajos que realizan un
análisis dinámico de la diversidad estructural, generalmente basados en el
estudio de la evolución en el tiempo de los
índices estáticos. Se comentan las tres metodologías con las que se puede
acometer este estudio: parcelas localizadas
en las distintas fases de desarrollo del ciclo
de la masa, parcelaspermanentes y modelos de crecimiento que simulen
la estructura del
rodal.
Palabras clave: diversidad estructural, biodiversidad, índices de distribución
espacial, índices de mezcla de especies, índices de diferenciación.
Abstract
Indices of stand structural diversity
Structural diversity is a good indicator of biodiversity and can be easily
modified by silvicultural treatments, so
it is a basic element on sustainable forest management. A revision about the
analysis of the structural diversity in
forests is carried out. There are two approaches to study the structural
diversity in a forest: static and dynamic.
Firstly the main indices that described the structure characteristics as a
static point of view are described and discussed. Three structure
characteristics of a stand are considered: spatial distribution, mixture and
differentiation.
Secondly, indices that describe the structural diversity as a whole are also
analysed. These last indices include generally a component of dead wood.
Finally, reported dynamic analyses are reviewed. The dynamic analysis is
usually
made through the study of the static indices development along the time. Three
kind methodologies can be used
temporal plots located in stands of different phases of development, permanent
plots, and growth models that simulate the stand structure.
Key words: structural diversity, biodiversity, spatial distribution indices,
mixture indices, differentiation indices.
Introducción
La diversidad biológica se ha convertido en los últimos años en uno de los
principales retos en la gestión
y conservación de las masasforestales, tanto en el ámbito político como
administrativo. Prueba de ello son
los numerosos acuerdos y conferencias internacionales que incluyen aspectos
relacionados con la conser* Autor para la correspondencia: delrio@inia.es
Recibido: 09-07-02; Aceptado: 18-02-03.
vación de la biodiversidad y sostenibilidad de la
gestión forestal: Conferencia de Río
de Janeiro (1992),
Conferencias Ministeriales Europeas de Protección de
los Bosques (Estrasburgo 1990; Helsinki 1993; Lisboa
1998), etc. Del mismo modo, la gestión sostenible es
uno de los principios rectores de la Estrategia Forestal
Española (2000) y una de las bases de la Estrategia Española para la
Conservación y el Uso Sostenible de la
Diversidad Biológica (1999). Distintas normas
autonómicas fijan como
uno de los objetivos de las masas
forestales la conservación de la diversidad biológica.
160
M. del Río et al. / Invest. Agrar.:
Sist. Recur. For. (2003) 12 (1), 159-176
Biodiversidad es un término abstracto y de difícil
definición, que necesita especificarse en cada contexto individual (Parviainen
et al., 1994). Dentro de
este concepto se debe englobar toda clase de variedad
natural, desde diversidad de comunidades a nivel de
paisaje (diversidad γ), diferencias entre comunidades
(diversidad β) y diversidad de especies dentro de una
comunidad (diversidad α) (Whittaker, 1977), hasta diversidad genética. A
su vez, cada nivel de la biodiversidad comprende tres aspectos principales:
composición, estructura y función. Otro aspecto a
considerar es la variación de los diferentes niveles de
la biodiversidad a lo largode la sucesión natural de
un ecosistema (Margalef, 1989). Estas acepciones del
término conllevan una gran disparidad de enfoques a
la hora de abordar los estudios, dificultando la comparación entre los
distintos trabajos. Por otra parte, ligados a estos enfoques se han
desarrollado numerosas definiciones y métodos de estimar la biodiversidad
que no suelen ser directamente comparables entre sí
en principio elaborados con el fin de reducir la subjetividad, pero que
aumentan el grado de confusión
sobre el tema.
La diversidad estructural es uno de los aspectos más
relevantes en el ámbito forestal, ya que es fácilmente
modificable a través de las intervenciones selvícolas.
La estructura de una masa forestal está relacionada con
el hábitat de muchos animales y plantas (Mac Arthur
y Mac Arthur, 1961; Murdoch et al., 1972; Degraaf et
al., 1998), pudiéndose utilizar en muchos casos como
indicador de la biodiversidad. Varios autores han propuesto describir la
biodiversidad de las comunidades
vegetales, incluidas las forestales, mediante la medida de la diversidad y
complejidad de la estructura (Innes y Kräuchi, 1995, en Kint et al., 2000;
Kuuluvainen et al., 1996). No obstante, estructuras complejas
no implican siempre una mayor diversidad, existiendo
ejemplos contrarios (Hunter, 1999). Una forma de conservar la biodiversidad
general del sistema consiste en
un manejo adecuado de la estructura arbórea de la masa, y de este modo, del hábitat de las
diversas especies.
Por otra parte, la estructura de una masa forestal está directamente
relacionada con su estabilidad frente
adistintos factores bióticos y abióticos, así como con
los beneficios directos (productos) e indirectos (fijación de carbono, paisaje,
protección del
suelo, etc.).
Por lo tanto, un adecuado conocimiento de la estructura
de las masas forestales y de su dinámica es fundamental para garantizar la
gestión sostenible de estos sistemas. Las intervenciones selvícolas que
modifican la estructura suponen una importante herramienta para conseguir este fin. No obstante, la estructura de una masa forestal
está condicionada en gran
medida por las características de las especies que vegetan en la zona, como su temperamento,
crecimiento, tipo de copa, etc., así como
por las características
de la estación. A su vez, la estructura es el resultado
de muchos procesos representando un estado momentáneo
de la dinámica de la masa (Weber, 2000).
El objetivo de este trabajo es presentar una revisión
sobre la descripción y análisis de la diversidad estructural de las masas
forestales desde un punto de vista estático y dinámico, poniendo especial
énfasis en
los principales índices desarrollados. Un primer paso
será describir los componentes y la diversidad estructural de la masa forestal
desde un punto de vista estático para pasar posteriormente al estudio de los
procesos que tienen lugar y los cambios que se producen
a lo largo del
tiempo.
Análisis estático: índices
de diversidad estructural
Dado el interés de la estructura del rodal y teniendo presente la
tendencia a orientar el objetivo de la selvicultura de muchas masas forestales
hacia una mayor
diversidad estructural, es necesario ser precisos a lahora de describir la
estructura (Albert et al., 1995). La
diversidad depende de los diferentes elementos que se
encuentran en el ecosistema, de su rango de variación
y de la mayor o menor presencia (abundancia relativa
de cada uno de ellos. Al analizar la diversidad estructural se debe tener en
cuenta el papel que desempeñan
los diferentes elementos de la masa forestal, que depende de las especies presentes,
las características del
medio físico, la historia de la masa y el tratamiento
selvícola.
Dentro de los elementos que componen la estructura de un
ecosistema forestal, los árboles suponen el
más relevante; las distintas especies presentan diferentes características
morfológicas y dan lugar a diferentes estructuras. El
diámetro medio, la distribución
diamétrica, la altura, la densidad y la competencia entre individuos son
importantes características de la estructura de la masa. Los pies de
gran tamaño son el hábitat de numerosos epifitos y animales que construyen
en ellos su refugio. Otros componentes importantes de
los rodales forestales son el sotobosque, la vegetación
herbácea y la presencia de lianas, que varían en fun-
Diversidad estructural forestal
ción de las especies del estrato arbóreo, las condiciones ecológicas del sitio
y el tratamiento selvícola (Berger y Puettmann, 2000) y a lo largo del ciclo de
la masa (Ferris-Kaan et al., 1998).
La madera muerta (CWD, Coarse Woody Debris)
es también un componente básico de la estructura,
desempeña un papel fundamental en el ciclo de nutrientes del sistema forestal y
constituye el hábitat de
numerosos organismos.Suelen distinguirse los árboles secos que permanecen en
pie, los troncos y
grandes ramas que están en el suelo, los tocones y los
restos leñosos de menor calibre hasta un diámetro de
unos 5-7,5 cm, puesto que cada una de estas categorías es el nicho ecológico de
diferentes organismos y
su degradación sigue una dinámica diferente, también determinada por la especie
a la que pertenecen
y las condiciones medioambientales. Habitualmente
se mide el volumen, abundancia (número de pies secos en pie, número de tocones)
o bien se estima la diversidad mediante las combinaciones presentes de
especies, categorías y grado de degradación (Siitonen
et al., 1999).
Los elementos de la estructura pueden estar relacionados con los diferentes
nichos ecológicos y con la
presencia de muchas especies; un ejemplo es la relación existente entre la
densidad y distribución de grandes árboles, pies muertos y arbustos y las
especies de
aves presentes en zonas en las que se han realizado cortas de regeneración
(Schieck et al., 2000). La estructura de la masa forestal es la forma en que
estos elementos se organizan en el espacio. Según Gadow y Hui
(1999) se puede describir la estructura de un rodal mediante tres
características: posición o distribución espacial, diversidad y mezcla de
especies y diferenciación, tanto vertical como
horizontal.
En la Tabla 1 se recogen los principales índices que
describen cada una de las tres características de la estructura, considerando
los árboles como elemento
principal de la estructura del rodal, y otros que reflejan de forma integrada
las diferentes propiedades de
laestructura de la masa forestal, incluida la madera
muerta. A continuación se analiza con más detalle la
forma de cálculo y los diferentes aspectos a los que
se ha aplicado cada uno de ellos. Muchos de estos índices varían en función de
la escala en la que se trabaje, el tipo de sistema que se analice, etc., por lo
que
hay que tener prudencia cuando se comparan resultados, tanto de distintos tipos
de masa, como
de estudios en los que la toma de datos no ha seguido la misma metodología.
161
Posición o distribución espacial de los árboles
La distribución espacial de los individuos de una
masa está condicionada por las relaciones entre individuos (competencia,
asociación), las estrategias de
regeneración de las diferentes especies y las intervenciones selvícolas que se
realizan en el rodal. A su vez
está muy relacionada con la fase de desarrollo del rodal (Moeur, 1997). De los muchos
índices que se han
utilizado para describir la distribución espacial de los
árboles en este trabajo sólo se presentan los que se han
considerado más relevantes, haciendo hincapié en los
diferentes aspectos de la estructura que refleja cada
uno. Ripley (1977) distingue cuatro tipos de índices
a) los que se basan en muestreos del número de
pies
en parcelas; b) métodos del vecino más
cercano; c) métodos del
momento de segundo orden; d) métodos que
utilizan datos simulados. Los métodos que utilizan datos simulados se basan en
el uso de modelos para analizar los mecanismos que dan lugar a diferentes tipos
de estructuras, haciéndose referencia a ellos en el análisis dinámico de la
estructura.Todos estos índices se pueden aplicar a todos los árboles de un
rodal o bien utilizarlos para estudiar la distribución de distintas clases,
como clases de tamaños
especies, etc., obteniendo el patrón espacial de las zonas en las que se
localizan las parcelas de muestreo.
Índices que se basan en muestreos del número
de
pies encontrados en parcelas (sin medir distancias
Se basan en la discretización del
espacio ocupado
por los árboles (Ripley, 1981); la parcela es la unidad elemental y la
estructura se caracteriza para el
conjunto de parcelas. Estos índices presentan la ventaja de que no es necesaria
la medición de distancias
o ángulos, pero varían mucho con el tamaño de la
parcela.
Índice de Cox
El índice de agregación de Cox utiliza el cociente
de la varianza (sx2) entre la media aritmética del nú–
mero de individuos por parcela (x ):
Ic =
sx2
x
si el cociente es 1 la distribución será aleatoria.
162
M. del Río et al. / Invest. Agrar.:
Sist. Recur. For. (2003) 12 (1),
159-176
Tabla 1. Resumen de los principales índices de diversidad estructural de
las masas forestales
Aplicación
Distribución es- Índice de Cox
pacial de los árboles
Fórmula*
Ic =
sx2
x
Índice de Clark
y Evans
CE =
Índice de uniformidad de ángulos de Gadow
1
IG =
∑ zij
n
K(d) de Ripley
λK(d) = ∑ in=1 ∑ nj =1
d iobservada d iobservada
=
1
d iesperada
2 ͌ʳ
λ
Referencia
Aspecto
en que se incide
Ripley (1981); Neuman y Starlinger
(2001)
Índice
Varianza de la distribución del número de
pies
Clark y Evans (1954); Distribuciónespacial
Moeur (1997);
(regular, aleatoria o
Pretzsch (1993)
agregada)
Gadow et al. (1998);
Füldner (1995)
Simetría de la competencia
Ripley (1977);
Moeur (1997);
Kuuluvainen et al.
(1996)
Distribución (regular,
aleatoria o agregada)
en función de la distancia.
H ' = −∑ p i log 2 ( p i )
Shannon (1949);
Berger y Puettmann
(2000); Neuman y
Starlinger (2001)
Diversidad de especies
1 − D = 1 − ∑ p i2
Simpson (1949);
Magurran (1988);
Neuman y Starlinger
(2001)
Dominancia de especies
Magurran (1988);
Neuman y Starlinger
(2001)
Uniformidad de especies
Índice de segreN (b + c )
gación de Pie- S = 1−
v n
+ w m
lou
Pielou (1977);
Füldner (1995)
Mezcla de especies
(considerando el patrón espacial)
Índice de mez1 1

DM (n) = ∑  ∑ v ij 
cla de Gadow
Gadow (1993);
Füldner (1995)
Mezcla de especies
(considerando más de
un vecino)
Índice de dife1 1 
dmin 

renciación de TD(n) = ∑ ∑ 1−
N N n n ï£ d max 
Gadow
Gadow (1993);
Füldner (1995)
Diferencia de diámetros entre un árbol y
sus vecinos
Aguirre et al. (1998)
Rango de tamaños
Mezcla o diver- Índice de Shansidad de espe- non
cies
Índice de Simpson
Índice de uniEv =
formidad
H'
log(n)
N
Diferenciación
δ ij (d)
,i ≠ j,
n
N
ï£n
n

∑ Nd i %
∑ Nd i % − Vd i %
Índice de homogeneidad
CH =
Diversidad vertical
FHD = −∑ p i ln p i
Murdoch et al. (1972) Diversidad de estratos de vegetación
H ' (SVE ) = H ' (S ) + H ' S (V ) + H ' SV (E )
Weber (2000)
Diversidad de especies, estratos y estadosde madera muerta
Lähde et al. (1999)
Diversidad de árboles
vivos, diferentes clases de materia muerta, y restos de quema.
Diversidad es- Índice de divertructural con- sidad conjunta
junta
de Weber
Índice de diver- INDFS=INDLT+INDDST+INDDFT+
sidad LLNS de +INDCW+INDSP
Lähde
* Las expresiones matemáticas y los símbolos de cada uno de los índices se
explican a lo largo del trabajo.
Diversidad estructural forestal
Métodos del vecino más cercano
Este tipo de índices son de gran utilidad para caracterizar la microestructura,
es decir, la estructura que
forma un árbol y los árboles más próximos. Las
variables que utilizan son: la distancia entre cada árbol
y su vecino más cercano, la distancia entre puntos aleatorios y el árbol más
cercano y la densidad del rodal.
Los índices que utilizan la densidad del rodal, o bien
la distancia de un punto aleatorio a los árboles más
próximos, comparan la distancia de cada árbol al vecino más cercano en la
distribución real con la distancia esperada si los árboles estuvieran
distribuidos de
forma aleatoria; de esta forma se puede saber si la estructura tiende a la
regularidad o los árboles forman
agregados.
TR =
163
d iobservada − d i esperada
σ observada
n
Algunos índices utilizan exclusivamente la distancia entre árboles, es decir,
la distancia entre un árbol i
y su vecino más próximo, di; por ejemplo el índice de
Eberhart (Gleichmar y Gerold, 1998) utiliza el cociente
de la media aritmética de las distancias al cuadrado
( di2 ) y el cuadrado de la media ( d 2 ) de las distancias
al vecino más próximo (di ):
Ie =
di2
d
2
Al utilizar la distancia al árbol vecino más cercano
este índice refleja la varianza de la microestructura,
pero no si hay agregados, huecos, etc.
0
( S)
N2
1
2
donde σobservada es la varianza observada, N el número
de árboles de la parcela y S la superficie de la parcela. Si TR es mayor que 1 , 2,58 o 3,3 la densidad del
rodal es significativamente diferente de una distribución de Poisson con un
nivel de significación de 5, 1
ó 0,1% respectivamente.
La distancia esperada depende del tamaño de la parcela y de su
perímetro, por lo que para corregir el efecto borde se puede calcular el índice
con la modificación propuesta por Donnelly (1978) (Anexo a).
Kotar (1993, en Füldner, 1995) propone una modificación basada en considerar la
distancia a más de un
vecino, recomendando un mínimo de tres vecinos
E (d 0 ) =
Índice de Eberhardt
σ observada =
n ( 2n) !
22 n (n 2 p
1
2
donde E(dn0) es la distancia esperada a los n vecinos
en una distribución aleatoria, p es el número de pies
por metro cuadrado y n es el número de árboles vecinos considerados.
Otro aspecto interesante del índice de Clark y Evans
es la existencia de límite, ya que de este modo es más
fácil la comparación entre distintas masas. Si el valor
del índice es menor que 1 refleja una distribución con
tendencia a agregados, si es igual o aproximado a 1
una distribución aleatoria o de Poisson, y si es mayor
de 1 una distribución con tendencia a la regularidad,
hasta un valor máximo de 2,1491 (Figura 1).
Índice de Pielou
Índice de Clark yEvans
Uno de los índices utilizado con más frecuencia para caracterizar la
distribución espacial de los árboles
es el índice de agregación de Clark y Evans (1954),
que expresa la relación entre la distancia media al ve–
cino más próximo ( di ) observada y la distancia esperada si la distribución
fuera aleatoria, que se calcula a
partir de la densidad del rodal (λ):
d i observada d i observada
CE =
=
1
d i esperada
2
λ
Mediante el test TR se puede determinar si la distribución espacial sigue una
distribución de Poisson o no
(Pretzsch, 1993):
El índice de Pielou (en Gleichmar y Gerold, 1998)
a partir de las distancias entre puntos aleatorios y el
árbol más cercano (ri) y el número de pies o densidad
(λ) permite conocer la tendencia a la regularidad o la
formación de agregados:
I PI = π
ri2
λ
Neuman y Starlinger (2001), comparando el índice
de Pielou y el índice de Cox en parcelas de 0,25 ha divididas en subparcelas de
100 m2, obtienen una clasificación del patrón espacial casi idéntica con ambos
índices.
Los índices que utilizan la densidad de la masa, como el de Clark y Evans y el de Pielou,
presentan el problema de la estimación de la densidad del rodal cuan-
164
M. del Río et al. / Invest. Agrar.: Sist. Recur. For. (2003) 12 (1), 159-176
A
CE = 1
B
4
agregados
3
2
1
d(m)
0
0
-1
10
regular
20
-2
6
5
4
3
2
1
0
-1 0
-2
-3
CE = 0,50
C
3
2
agregados
CE = 1,63
agregados
d(m)
1
0
d(m)
10
regular
20
-1
-2
-3
-4
-5
0
10
20
regular
Figura 1. Valores del índicede Clark y Evans (CE) y análisis del patrón
espacial en función de la distancia
utilizando la transformación L(d) de la función K(d) de Ripley (línea azul)
para diferentes distribuciones de
los árboles: A) aleatoria, B) en agregados y C) regular. [Las líneas de trazo
discontinuo indican los intervalos de confianza (90%) de la distribución de
Poisson, generados mediante un proceso de Montecarlo].
do no se muestrean todos los árboles. La estimación
de la densidad a partir de las distancias entre árboles
resulta problemática, ya que es sensitiva al patrón espacial (Samltschinski,
1981, en Gleichmar y Gerold
1998; Wenk et al, 1990; Krebs, 1999).
Índice de uniformidad de ángulos de Gadow
Un método distinto a los anteriores para determinar
la distribución espacial es el índice de uniformidad de
ángulos (Uniform angle index/ Winkelmaβ) propuesto por Gadow et al.
(1998). Este índice permite hacer
una estimación de la distribución espacial de la masa
a partir de los ángulos entre árboles sin medir distancias. El método se
basa en medir los ángulos (wij) desde el árbol i a los n vecinos y analizar si
son mayores
o menores del ángulo esperado (w) si los n vecinos se
repartiesen homogéneamente
1
IG =
∑ zij
n
 1 si wij ≤ w
zij = 
0 si wij > w
Gadow et al. (1998) plantean utilizar el método de
inventario de los 4 árboles propuesto por Füldner
(1995) para calcular el índice. En el caso de 4 vecinos
los valores que puede tomar el índice son: 0 indica estricta regularidad; 0,25 regularidad; 0,5 aleatoria; 0,75
irregularidad (agregados); 1 muy irregular. InicialmenteGadow et al. (1998)
propusieron tomar como
ángulo esperado el cociente de 360s y el número de vecinos, es decir, 90s en el
caso de 4 vecinos. Sin embargo, Gadow (2002) indica que este
ángulo puede resultar demasiado estricto y clasif icar pocas masas
como regulares,
por lo que propone reducir el ángulo
de comparación para 4 vecinos a 72s.
El índice de uniformidad de ángulos refleja la asimetría de la competencia, por
lo que describe exclusivamente la microestructura del rodal. Este
índice puede ser
de utilidad cuando se quiere relacionar la distribución
espacial con el crecimiento del árbol individual.
Métodos que utilizan la distancia
entre todos los pares de árboles
Un inconveniente general de los índices estudiados
anteriormente es que reflejan la estructura a una
Diversidad estructural forestal
escala pequeña, no dando información de la estructura a escalas mayores. Un
índice que evita este problema es la función K(d) de
Ripley (1977), que se
aplica con frecuencia en estudios sobre los patrones
espaciales de masas forestales (Kuuluvainen et al.,
1996; Moeur, 1993).
Función K(d) de Ripley
La función K(d) de Ripley representa el número de
árboles que se encuentran en un círculo de radio variable (d) alrededor de un
determinado árbol (Ripley,
1981). λ·K(d) es la esperanza del número de pies
que
están a una distancia igual o menor que d. La función
empírica obtenida a partir de los datos reales de la parcela se compara con la
función obtenida en parcelas
simuladas mediante un proceso aleatorio (Figura 1);
de esta forma se pueden determinar las tipologías de
lasestructuras que aparecen a diferentes escalas.
λ K(d)
= ∑ n=1 ∑ n =1
i
j
δ ij (d)
,i ≠ j,
n
 1 si dij ≤ d
δij (d )
0 si dij > d
donde λ es la densidad o número de pies por hectárea,
dij es la distancia entre el árbol i y el j, y n es el número
de árboles del círculo de radio d. Ripley (1977) propone una corrección del
efecto del límite de la parcela (Anexo b). El valor resultante para cada d se
compara con el valor de K(d) esperado en una
distribución
de Poisson, este último y su intervalo de confianza es
establecido mediante la simulación de un proceso aleatorio (Simulación de Monte Carlo).
En la discusión del artículo de Ripley (1977) se propone utilizar la raíz
cuadrada de la función K(d) debido a que, en el supuesto de una distribución de
Poisson, es una función lineal por lo que facilita la
comparación entre distintas distribuciones. La siguiente transformación tiene
media (µ) cero y varianza (σ) aproximadamente constante cuando la
distribución es aleatoria
L (d) =
͌
ʳʳʳʳʳ
K(d)
−d
π
Generalmente se realiza una comparación gráfica
representando en una figura la evolución de la función
L(d) con la distancia (d) para una masa y los intervalos de confianza de la
distribución de Poisson generados mediante un proceso de Monte Carlo (Figura
1).
165
Diversidad y mezcla de especies
Desde un punto de vista de diversidad estructural
interesan dos aspectos en las masas mixtas: a) la riqueza o variedad de
especies, así como las proporciones de cada una
de ellas en el rodal; b) el grado de mezcla o cómo se reparten las diferentes especies en
elespacio. La diversidad de especies es uno de los aspectos más relevantes en
el estudio de la biodiversidad; sin embargo, al estudiar la diversidad
estructural
de una masa forestal adquiere mayor interés el grado
de mezcla, ya que con frecuencia el estrato arbóreo de
los sistemas forestales no suele presentar un número
elevado de especies.
Existen numerosos índices para medir la diversidad
de especies en un determinado ecosistema siendo los
más frecuentes la riqueza, el índice de Shannon, el índice de Simpson y el
índice de uniformidad. Estos índices se basan en la presencia
y proporción de las distintas especies en el ecosistema, presentando la
desventaja de no tener en cuenta su distribución espacial. Para describir
el grado de mezcla de las especies
los índices más usados son el índice de segregación de
Pielou y el índice de mezcla de Gadow, en los que es necesario conocer la
distribución espacial de los árboles.
Riqueza de especies
La riqueza es el número de especies (S) presentes
en el sistema; aumenta con la superficie de la parcela,
siendo la incorporación de nuevas especies muy pequeña a partir de un cierto
tamaño de parcela, indicando el tamaño mínimo de la parcela de muestreo (Figura
2).
S 15
10
5
0
0
200
400
A
Figura 2. Variación del número de especies en función
de la
superficie de la parcela.
166
M. del Río et al. / Invest. Agrar.:
Sist. Recur. For. (2003) 12 (1),
159-176
Tabla 2. Variación de los índices de Shannon (H’), uniformidad (Ev) y de
Simpson (1-D) en función del número de especies y la proporción de las especies
en el rodalProporciones
Índices
Especie 1
Especie 2
Especie 3
Especie 4
H’
Ev
1-D
0,05
0,05
0,25
0,33
0,50
0,15
0,05
0,25
0,33
0,50
0,30
0,20
0,25
0,33
0,00
0,40
0,70
0,25
0,00
0,00
1,68
1,26
2,00
1,58
1,00
0,84
0,63
1,00
1,00
1,00
0,73
0,47
0,75
0,67
0,50
Índice de Shannon
Índice de Uniformidad
El índice de Shannon (1949) viene dado por la expresión:
H ' = −∑ pi log 2 ( pi )
En el índice de Shannon se da un gran peso al número de especies presentes en
la masa, pero en ocasiones es más interesante conocer el reparto de las
especies en proporciones sin que influya el número de
especies (n). Este es el caso del
índice de uniformidad
(Eveness) (Magurran, 1988):
donde pi es la abundancia relativa de cada especie (en
número de individuos o en cobertura). Este índice aumenta con el número de
especies presente en el rodal
y toma mayores valores cuando las proporciones de las
distintas especies son similares (Tabla 2).
A la hora de estimar las abundancias relativas pi de
las distintas especies en un ecosistema se suele
recurrir a muestreos, de esta forma se produce una infraestimación de la
biodiversidad. Bowman et al
(1971, en Magurran, 1988) proponen una corrección
del índice de Shannon en función del número de especies y del número de individuos
de la muestra:
H'= − ∑ p i ln( pi ) +
s − 1 1− ∑ pi −1 ∑ ( p − p
−
−
2N
12N 2
12N 3
−1
i
−2
i
)
donde s es el número de especies y N el número total de
individuos de la muestra. Cuando el número de parcelas
es elevado, los dos últimosfactores se aproximan a cero.
El índice de Shannon se puede aplicar también a la
distribución vertical de las especies, dando una idea
de la estratificación de las especies en el sistema
H ' (V ) = −∑ ∑ pij log 2 ( pij )
donde pij es la proporción de la especie i en el estrato
j. Pretzsch (1996) aplica este índice a masas forestales estableciendo 3 zonas
de altura, del 0% al 50% de
la altura máxima, del 50% al 80% y por encima del
80%. Un problema de esta aplicación del
índice de
Shannon es que según cómo se tomen los
estratos puede tener un mayor o menor sentido biológico a lo largo de la vida
de una masa. Por ejemplo, en masas con
alturas máximas y estructuras diferentes podemos obtener el mismo valor de este índice (Weber, 2000).
Ev =
H'
log(n)
Este índice varía entre 0, valor que toma cuando todos los individuos
pertenecen al mismo grupo, y 1, si
los individuos se reparten homogéneamente en los distintos grupos (Tabla 2).
Índice de Simpson
El índice de Simpson (1949) mide la probabilidad
de que dos individuos de la población extraídos al azar
sean de la misma especie (∑pi2); valores altos
indican
dominancia de alguna especie. Para medir la diversidad se utiliza el
complementario del índice de Simpson, ya que varía de 0 a 1 indicando valores
próximos
a 1 mayor diversidad
1 − D = 1 − ∑ pi2
Este índice ofrece información intermedia entre el
índice de Shannon y el de uniformidad, ya que aumenta
con el número de especies y refleja a su vez el reparto de las especies en
proporciones (Tabla 2).
Al estimar la proporción de una especie en una masa forestal paracalcular los
índices de Shannon, uniformidad y Simpson se puede utilizar el número de
pies o bien el área basimétrica (Köhl y Zingg, 1996),
reflejando la segunda variable mejor la importancia
de cada especie desde un punto de vista de la competencia. Neumann
y Starlinger (2001) al aplicar es-
Diversidad estructural forestal
Tabla 3. Valores para el cómputo del índice de segregación
de Pielou en un rodal con dos especies y N individuos
Árbol
de referencia
Especie 1
Especie 2
gregación de Pielou (1977) estima el grado de mezcla
con el método del árbol vecino más próximo.
sobservado
S =1− s
esperado
Vecino más próximo
Especie 1
Especie 2
Total
a
c
v=a+c
b
d
w=b+d
m=a+b
n=c+d
N
167
donde s es el número de pares de árboles vecinos de
distinta especie. Para dos especies el índice toma la siguiente expresión
S =1−
tos tres índices al estrato arbóreo de un ecosistema
forestal encuentran correlaciones significativas entre todos ellos,
calculándolos tanto con el número de
pies como con
el área basimétrica de las diferentes
especies.
N
(b + c )
v
n +w
m
Una masa con igual índice de Shannon puede
tener
una mezcla muy diferente según las especies se mezclen en grupos o pie a pie.
Por este motivo, para realizar una buena descripción
de la estructura de una masa forestal son necesarios índices que expresen la
distribución de la mezcla de especies. El índice de se-
donde N es el número de pies analizado, b el número
de pies de la especie 1 con vecino más próximo de la
especie 2, c el número de pies de la especie 2 con vecinomás próximo de la
especie 1, m y n número de árboles de la especie 1 y 2 respectivamente, y v y w
el
número de árboles de las especies 1 y 2 que se espera
que sean el vecino más próximo (Tabla 3).
Este índice varía entre -1 y 1. Si el índice es menor
que 0 indica que la mezcla observada es mayor que la
esperada, y por lo tanto, existe una tendencia de las
dos especies a asociarse (competencia intraespecífica
mayor). Si es mayor que 0, existe una tendencia a
agruparse árboles de una misma especie (competencia interespecífica mayor). En
la Figura 3 se observa el valor que toma el índice de Pielou en dos rodales de
Pinus
S = –0,68
DM(3) = 0,653 DM(3)Ps = 0,746
DM(3)Qp = 0,583
S = 0,96
DM(3) = 0,102 DM(3)Ps = 0,011
DM(3)Qp = 0,259
Índice de Segregación de Pielou
a
Ns pies%
b
Ns pies%
100
100
Total
80
Ps
60
Qp
Total
80
Ps
60
40
20
Qp
40
20
0
0
0
0,33
0,67
1
DM(3)i
0
0,33
0,67
1
DM(3)i
Figura 3. Valores del índice de segregación de Pielou (S) y del índice de grado
de mezcla de Gadow calculado con tres vecinos
(DM(3)) en dos rodales mixtos de Pinus sylvestris (Ps) y Quercus pyrenaica
(Qp): a) rodal con mayor competencia intraespecífica, b) rodal con mayor
competencia interespecífica.
168
M. del Río et al. / Invest. Agrar.:
Sist. Recur. For. (2003) 12 (1), 159-176
sylvestris L. y Quercus pyrenaica Willd en los que se
ha simulado distinto tipo de mezcla: a) las dos especies se mezclan
aleatoriamente, reflejando mayor competencia intraespecífica (S = -0 ); b) la probabilidad
deque dos árboles vecinos sean de la misma especie
aumenta al disminuir la distancia entre ellos, mayor
competencia interespecífica (S = 0,96).
El índice de segregación de Pielou presenta la desventaja que puede verse
influenciado por la distribución espacial de la masa (regular o agregados) al
utilizar sólo el vecino más próximo (Upton y Fingleton
1990).
Índice de mezcla de Gadow
Con el fin de evitar el inconveniente de utilizar sólo el árbol vecino más
próximo, Gadow (1993) definió el índice de grado de mezcla, que tiene en cuenta
más vecinos (n) y además se calcula fácilmente con
más de dos especies:
1
1
DM (n) = ∑ DM (n)i
DM (n)i = ∑ Vij
N
n
donde DM(n) es el índice de mezcla de la masa calculado con n vecinos, N es el
número de árboles analizado, DM(n)i es el índice de mezcla del árbol i
calculado con n vecinos, y Vij es 0 cuando el árbol vecino j
pertenece a la misma especie que i y 1 cuando pertenece a otra especie. Por lo
tanto, este índice varía de 0
a 1; cuanto más próximo a 1 más mezcladas se encuentran las especies y cuanto
más próximo a 0 más
se agrupan las especies.
Según los resultados de Füldner (1995) parece adecuado el uso de 3 vecinos (DM(3)). En el caso de usar
3 vecinos, el índice para cada árbol, DM(3)i, sólo
puede tomar los valores 0, 0,33, 0,67 y 1. Si se representa la frecuencia de
cada una de estas cuatro clases de
mezcla, tanto para la masa total como por
especie, se
interpretan mejor los datos que si solo se observa el
valor medio del
rodal (DM(3)) (Füldner, 1995). Por
ejemplo, en la Figura 3 se puede ver el valor medio
(DM(3)) y ladistribución de los índices de mezcla individuales calculados con 3
vecinos (DM(3)i) para los
dos rodales mixtos simulados de pino silvestre y rebollo. En el rodal a) las
dos especies tienden a asociarse, con un valor medio del índice de 0,653. Si
se
analiza las frecuencias del total y por especies se observa que la mayoría de
los árboles tienen un índice de
0,67, no existiendo ningún árbol que tenga un índice
0 (DM(3)i=0) y sólo un 28% de los rebollos presenta
un índice de 0,33. En el rodal b) el valor medio es bajo (0,102), indicando
mayor tendencia a agruparse por
especies. Esta tendencia es menor en el caso del rebollo
presentando individuos en las cuatro clases de mezcla.
Para el pino silvestre prácticamente todos los
individuos se encuentran en la clase 0, es decir, los tres vecinos son de la
misma especie, reflejando una agrupación clara de esta
especie.
Diferenciación
Por último, el tercer aspecto de la estructura es la
diferenciación, que describe la relación dimensional
entre los árboles vecinos. La diferenciación se puede
referir a distintas variables (diámetro, altura, copa
etc.), aunque para reflejar la diferenciación horizontal y vertical las
variables más frecuentes son el diámetro y la altura respectivamente.
Dentro de los índices que describen la diferenciación, al
igual que en los anteriores, existen índices espaciales y no espaciales.
Los índices más frecuentes
son el índice de homogeneidad y el índice de Shannon
entre los no espaciales y el índice de diferenciación de
Gadow y el índice de diferenciación de copas entre los
espaciales.
Índice dehomogeneidad
En el índice de homogeneidad no es necesario conocer la posición espacial de
los árboles, y se suele
emplear en combinación con la curva de Lorenz (De
Camino, 1976, en Kramer 1988).
CH =
∑ Nd i %
∑ Nd i % − Vd i %
Donde Nd i% es el porcentaje de número de pies con
diámetro menor o igual a di y Vdi% es el porcentaje de
volumen con diámetro menor o igual a di. Cuanto mayor sea la diferencia entre
los porcentajes en volumen
y en número de pies, menor será el valor de CH y más
heterogénea la masa. Si se representa Nd i% frente a
Vdi% se obtiene la curva de Lorenz (Figura 4). En una
masa totalmente homogénea la relación sería la recta
bisectriz, mientras que la curva se separa más de la
recta cuanto más heterogénea es la masa. Este método se puede utilizar
también con el área basimétrica
o la superficie de copa en lugar del volumen (Aguirre
et al., 1998).
Diversidad estructural forestal
No aclarada
A
169
Aclarada
No aclarada
100
Aclarada
B
1400
1200
80
Nspies/ha
1000
Vdi%
60
40
800
600
400
20
200
0
0
0
20
40
60
80
100
5
Ndi%
10
15
20
CD(cm)
25
30
Figura 4. Comparación de la curva de Lorenz (izquierda) y
distribución diamétrica (derecha) entre una masa no aclarada y otra
aclarada por lo bajo.
En la figura 4 se observa que cuanto más amplia es
la distribución diamétrica de una masa más se aleja de
la bisectriz en la curva de Lorenz. En el rodal en el que
se han realizado claras por lo bajo la distribución
diamétrica es menos amplia, por lo que la curva de Lorenzestá próxima a la
bisectriz. Los valores del
índice de homogeneidad son de 6 en la masa en la
que no se ha
intervenido y 10,48 en la que se han realizado claras.
Índice de Shannon aplicado a estratos
En algunos trabajos se utiliza el índice de Shannon
para medir la diferenciación vertical como
la diversidad de estratos de vegetación, calculando la proporción pi con el
número de individuos de cada estrato i
(Meyer et al., 1999; Weber, 2000). Weber (2000) incluye una ponderación según
la altura de los estratos
establecidos con el fin de corregir las diferencias entre los distintos
intervalos (h/nhi):
 h
pi 
h
p i 
H = −∑ 

log 2 

ï£ n
hi 
ï£ n
hi 
siendo n el número de estratos, h la altura de la masa
y hi la altura del estrato i. Del mismo modo que con la
diversidad de especies, se puede calcular a partir del
índice de Shanonn el índice de uniformidad para estratos verticales, con la
consiguiente ventaja de ser un
índice que varía de 0 a 1.
MacArthur y MacArthur (1961), Murdoch et al.
(1972) y Berger y Puettmann (2000) estiman la diver-
sidad vertical utilizando el índice de Shannon aplicado a la superf icie foliar
por alturas (FHD, Foliage
Height Diversity Index), muy correlacionada con la diversidad de insectos y
aves.
FHD = −∑ pi ln pi
donde pi es la proporción de superficie foliar en los diferentes estratos i. El
principal inconveniente de este
índice es la dificultad de estimación del
área foliar en
cada estrato. Una opción es la estimación indirecta mediante modelos de copa
(Bravo y Guerra, 2001)
Índice de diferenciación de Gadow
Unode los índices de diferenciación que utiliza la
posición relativa de los árboles en el rodal es el índi-
> 7,6 m
0,7-7,6 m
0-0,7 m
Figura 5. Estratos de biomasa foliar definidos por MacArthur
y MacArthur (1961) aplicados a una masa irregular de Pinus
pinea.
170
M. del Río et al. / Invest. Agrar.:
Sist. Recur. For. (2003) 12 (1), 159-176
ce propuesto por Gadow (1993), que se basa en la relación entre el árbol más
delgado y el más grueso:
1
d
1
TD(n)i = ∑ 1 − min
TD(n) = ∑ TDn i
n
d max
N
donde TD(n) es el índice de diferenciación de la masa
calculado con n vecinos, TD(n)i es el índice de diferenciación en diámetro del
árbol i calculado con n vecinos, N es el número de árboles medidos, dmin y dmax
son los diámetros menor y mayor entre i y cada uno de
sus n vecinos. Este índice varía entre 0 y 1, siendo mayor la
diferenciación cuando se aproxima a 1. Puede
TD(3) = 0,49
%
25
calcularse para toda la masa o para una subpoblación
(estrato, especie, etc.) (Füldner, 1995). En principio
el
autor definió el índice con el diámetro normal, aunque se puede calcular con la
circunferencia, la altura,
la superficie de copa, etc. (Aguirre et al., 1998).
Del mismo
modo que con el índice de mezcla de Gadow (DM(n)),
Füldner (1995) propone calcularlo con
3 vecinos (método de inventario de los 4 árboles). Se
puede establecer una clasificación de la diferenciación
con el fin de representar la frecuencia de árboles en cada grupo (Figura 6)
(Füldner, 1995; Aguirre et al.
1998). En la Figura 6 se presentan dos masas de Pinus
TD(3) = 0,07
%
90
80
70
2060
50
40
30
15
10
5
20
10
0
0
0,05
0,25
0,45
0,65
0,85
0,05 0,15 0,25 0,35 0,45 0,55 0,65 0,75 0,85 0,95
TD(3)i
TD(3)i
K(3) = 0,83
%
50
K(3) = 0,11
%
70
60
40
50
30
40
20
30
20
10
10
0
0
0.05
0.25
0,45
0,65
0,05
0,85
K(3)i
0,25
0,45
0,65
0,85
K(3)i
Figura 6. Distribución de árboles según valores del índice de diferenciación de
Gadow calculado con 3 vecinos para el diámetro
(TD(3)i) y para la longitud de copa (K(3)i) en dos masas de Pinus pinea.
Diversidad estructural forestal
pinea de diferente grado de irregularidad, su correspondiente distribución del
índice de diferenciación diamétrica individual (DM(3)i) y el valor medio que
toma
en la parcela (DM(3)) y la distribución de los valores
individuales (K(3)i) y valor medio (K(3)) del índice de
diferenciación de Gadow aplicado a la longitud de copa viva (diferencia entre
la altura total del árbol y la altura a la que se encuentra el primer verticilo
vivo).
Cuanto más regular es la masa menor es el valor de ambos índices, resultando
más significativa, en este caso
la diferenciación de longitud de copa viva.
Gadow (2002) propone utilizar el índice de diferenciación cuando se quiere
expresar el estado de diferenciación de los distintos individuos de la masa, ya
que su cálculo se basa en la relación entre vecinos; sin
embargo, si existe mayor interés en caracterizar la diferenciación conjunta
puede ser suficiente calcular el
coeficiente de variación del diámetro normal (CV)
proponiendo la siguiente escala: CV
