BLOQUE I: INTRODUCCIÓN: TEMA 1. INTRODUCCIÓN A LA
ECOLOGÍA:
Definición de ecología La palabra ecología proviene del griego. Concretamente de los términos
“oikos” y “logos” que significan “casa” y “estudio” respectivamente. Según
esto, la ecología es el estudio de la casa ambiental que incluye el estudio de
todos los organismos, las interacciones entre organismos, y procesos
funcionales dentro de esa casa ambiental. La palabra ecología se utilizó a
mitad del s.IX.
El primero en utilizar el término ecología fue Henry Thoreau (1858). Sin
embargo no definió lo que era la ecología. Simplemente utilizó el término. Más
tarde, Ernst Haeckel (1869) fue el que definió ecología, así que se le
considera el padre de ésta. La primera definición de ecología de Haeckel fue el
estudio científico de las relaciones de un organismo con su medio ambiente
orgánico e inorgánico. Definió la ecología como ciencia. El medio ambiente orgánico
serían los demás organismos con los que interactúa. La ecología como ciencia formal queda
establecida a partir de esta definición. Autores posteriores han tratado de dar
una definición más concreta. Las diferencias en matiz que presentan en estas
definiciones lo que muestran son la evolución que ha experimentado la ecología.
Charles Elton (1927), de acuerdo con la tradición naturalista, definió la
ecología como
la Historia Natural científica. Es una definición muy incompleta. Andrewartha
(1961) dijo que ecología era un estudio científico de la distribución y
abundancia de los organismos. Es una definiciónincompleta y muy estática porque
no introduce las interacciones entre los organismos. Odum (1963) dice que
ecología es el estudio de la estructura y función de la naturaleza. Tiene la
ventaja de que indica estructura y función. Se ve un paso de una ecología
descriptiva a una ecología que explica cómo funciona la naturaleza. Margalef
(1974) la describe como
la biología de los ecosistemas, de acuerdo con las ideas de su época. Margalef
ha sido un ecólogo español (padre de la ecología en España). Desde esta época
hasta nuestros días, las definiciones se acercan a la definición de Haeckel:
Krebs (1986) define la ecología como
el estudio científico de las interacciones que determinan la distribución y
abundancia de los organismos. Begon (1988) la define como el estudio de las interacciones entre
los organismos y su ambiente (biótico y abiótico). Historia de la ecología Las
raíces de la ecología se apoyan en la historia natural, que es tan antigua como el hombre, porque el hombre primitivo para sobrevivir
tuvo que conocer los organismos y plantas que le rodeaban, así como las fuerzas de la naturaleza. Las
primeras sociedades de cazadores necesitaban realizar un estudio ecológico de
dónde encontrar y cazar los animales. Estaban haciendo ecología. Con la
agricultura la ecología se desarrolló aún más. La ecología ha experimentado un
desarrollo gradual que en unas épocas ha sido muy importante pero en otras no.
Por lo tanto, la ecología se ha desarrollado de forma escalonada. La ecología, como ciencia, se establece a mitad del s. IX.Sin embargo, desde los primeros
escritos se hace referencia a temas ecológicos (éxodo). En la antigua Grecia se
pensaba que había un equilibrio en la naturaleza: se favorecía a todas las especies.
Se pensaba que cada especie tenía un número constante de individuos y también
se pensaba que ninguna especie podía extinguirse porque esto podía afectar al
equilibrio de la naturaleza. Eran conscientes de que en algunos casos se
producían sobrepoblaciones de individuos que pensaban que eran debidas a
poderes de tipo divino.
Parte del desarrollo de la ecología se debió a los estudios de demográficos
humanos: GRAUNT, 1662: Poblaciones humanas de Inglaterra en términos
cuantitativos. LEEUVENHOEK, 1687: Primer intento de cálculo de tasas de
crecimiento en una población animal (mosca común). BUFFON, 1756: “Historia
Natural”. Todas las poblaciones se encuentran sujetas a los mismos procesos,
Elevada fertilidad se contrarresta por diferentes agentes de destrucción.
MALTHUS, 1798: “Ensayo sobre la población”. Crecimiento geométrico de las
poblaciones. Crecimiento aritmético del
abastecimiento. DOUBLEDAY, 1841: “Ley de población”. Cuando una especie está
amenazada, la naturaleza hace un esfuerzo aumentando la fertilidad de sus
miembros. VERHULST, 1838: Modelo logístico. LOTKA y VOLTERRA, 1925-28: Dinámica
de poblaciones (competencia interespecífica y depredación). Hasta comienzos del s. IX, las ideas de
la sociedad no habían cambiado mucho. Se seguía pensando en el equilibrio. A
comienzos del
s. IX surgieron ideas que ponían enduda este equilibrio que eran que se sabía
que muchas especies se habían extinguido, y además se había observado que
muchas especies competían por alimento y recursos. La idea del equilibrio se sustituyó por dos ideas:
Evolución por Selección Natural Competencia En relación con la agricultura toda
la teoría de control de plagas viene de aquí. En el caso de control de
enfermedades infecciosas también ha contribuido al avance de la ecología.
Muchos de los avances vienen, por tanto, de los campos aplicados y también de
estudios: Estudios de comunidades: FORBES, 1844: Distribución de comunidades
animales de Gran Bretaña y parte del
Mar Mediterráneo. Observó la relación entre las comunidades y el ambiente
físico-químico. FORBES, 1887: “El lago como
un microcosmos”. La comunidad del lago se
considera como
un sistema orgánico. COWLES, 1899: Sucesión ecológica. CLEMENTS, 1916: Etapas
de la sucesión. TIENEMANN: Niveles tróficos. Términos de productor y
consumidor. LINDEMAN, 1942: Dinámicas tróficas. HUTCHINSON, 1957-1969: Flujo de energía en
los ecosistemas. ODUM, 1950: Flujo de energía en ecosistemas. Por lo tanto,
podemos concluir que las raíces de la ecología se apoyan en la historia
natural, en los estudios sobre demografía humana y en los problemas aplicados
de agricultura, pesca y medicina. A comienzos del s. XX la ecología se desarrolló de forma
importante debido al desarrollo tecnológico. Sin embargo, esta ciencia no fue
considerada como
ciencia importante hasta que en los 60 surgió una concienciación en la sociedad
por unaserie de problemas ambientales. Debido a esta conciencia social se
dedicó mucho esfuerzo económico a la ecología, que tuvo repercusión sobre la
ecología académica. Se desarrolló el programa biológico internacional. En los
80-90 se perdió interés por esa problemática. Situación actual de la ecología
En la actualidad, la problemática ambiental es enorme: reducción de la capa de
ozono, avance de la lluvia ácida, contaminación, crecimiento poblacional,
agotamiento de los recursos, calentamiento de la atmósfera, destrucción de las
selvas tropicales, avance de los desiertos, Debido a esta problemática se
pretende crear la ciencia global en la que deberían participar investigadores
de muchas disciplinas. Este es uno de los campos de acción de la ecología. A
una escala más restringida, todavía hay mucho que hacer en relación a la
contaminación de muchos ecosistemas, planificación del territorio, etc.
Niveles de organización La organización de la vida se considera en un sistema
jerárquico desde los niveles más simples a los niveles más complejos. Vamos a
establecer un orden de los diferentes niveles de organización comenzando en el
nivel de genes y terminando en el nivel de las comunidades: Nivel de genes. Por
debajo de éste estaría el nivel molecular y por debajo el atómico. Nivel
celular Nivel de órganos Nivel de organismos Nivel de poblaciones Nivel de
comunidades Todos estos niveles se llaman los componentes bióticos. Todos ellos
para mantenerse necesitan interactuar con la materia y energía. La materia y la
energíaserían el componente abiótico. Cada uno de estos niveles está en
interacción con la materia y la energía de forma que esto da lugar a los
biosistemas o sistemas biológicos. La ecología está interesada en todos los
niveles iguales o superiores al nivel de organismo. Si tuviéramos que señalar
las líneas centrales de la ecología, éstas serían tres: Líneas centrales de
interés de la ecología: 1) El estudio de las exigencias del organismo en
relación al ambiente en el que pueden desarrollarse: AUTOECOLOGÍA 2)
Investigación de las causas que explican la abundancia de las especies, así
como las fluctuaciones de sus poblaciones: ECOLOGÍA DE POBLACIONES 3) El
estudio de la estructura y funcionamiento de los ecosistemas: ECOLOGÍA DE
COMUNIDADES-ECOSISTEMAS Este sistema funciona porque hay un flujo
unidireccional de energía y un reciclado de nutrientes entre el componente
biótico y abiótico del sistema. Definiciones: Organismo: Un organismo es un
individuo. Población: Conjunto de individuos de la misma especie que
interactúan en un mismo ambiente/zona. Una especie tiene diferentes
poblaciones. Comunidad: Conjunto de diferentes poblaciones que interactúan en
un hábitat determinado. Ecosistema: Es un sistema constituido por un componente
biótico (comunidad) y un componente abiótico (medio físico-químico). Bioma:
Término utilizado para referirnos a un ecosistema a gran escala espacial que
puede ser una escala regional o subcontinental. Ese bioma está constituido por
una serie de ecosistemas que presentan una misma fisionomía por elhecho de que
se encuentran en una misma región geográfica, y sometidos al mismo tipo de
clima y, por lo tanto, presentan especies con características físicas
similares, ciclos vitales y adaptaciones similares. Ejemplo: ecosistemas
terrestres, que se clasifican en relación a la vegetación (biomas: desierto,
tundra, taiga, bosque, pradera, estepa, sabana,…), ecosistemas acuáticos
marinos (estuarios, playa, arrecife, plataforma continental…) y continentales
(biomas: río, lago, charca…). El ecosistema más grande sería una biosfera. Una
consecuencia que surge de considerar la organización de la vida en un sistema
jerárquico es que aparecen nuevas propiedades según pasamos de un nivel a otro:
Propiedades EMERGENTES: Es una propiedad nueva que surge en un determinado
nivel. Esta propiedad no se puede predecir desde el nivel inmediatamente
inferior, ni tampoco puede aplicarse a este nivel inmediatamente inferior. Propiedades
Niveles Propiedad COLECTIVAS Propiedades EMERGENTES COLECTIVAS: surge de la
ORGANISMO Peso (suma del peso de los Cobertura
órganos) Altura suma de las partes del
nivel Sexo inmediatamente inferior.
POBLACIÓN COMUNIDAD Peso Cobertura Peso Cobertura Densidad (ns ind/superficie)
Densidad Relación a™€/a™‚ Tasa de natalidad Riqueza de especies
1. 2. 3. 4. 5. 6.
3
Relación de la ecología con otras ciencias La ecología es una rama de la
biología, relacionada con todas las disciplinas biológicas. Con las que más
está relacionada es con la fisiología, también con la genética, con la
evolución y con la ciencia queestudia el comportamiento que es la etología.
Además la ecología también se relaciona con la geología, con la climatología,
con la química, con la fisiología, etc. A la ecología se la critica diciendo
que es una ciencia poco predictiva. Esto es cierto. Tiene escasa capacidad de
predicción. Pero se justifica porque se centra en los estudios más complejos de
la organización biológica. Lo que ocurre es que el conocimiento científico que
se tiene disminuye conforme aumenta el nivel de complejidad. En ecología
resulta muy difícil experimentar en el laboratorio porque resulta imposible
reproducir las condiciones de la naturaleza. La ecología se coloca dentro de
las ciencias blandas debido a esta escasa capacidad de predicción. Hay otros
autores que clasifican las ciencias en ciencias fáciles y ciencias difíciles,
donde está la ecología, ya que la experimentación es difícil y trata de
explicar fenómenos únicos e irrepetibles.
TEMA 2. ECOLOGÍA Y MÉTODO CIENTÍFICO:
Ecología y método científico La ecología es una ciencia y como cualquier ciencia utiliza el método
científico. El método científico reúne una serie de procesos que llevan un
orden. Destacan 4 procesos: Observación y descripción de un hecho (en la
naturaleza o laboratorio). Desarrollo de hipótesis o explicaciones.
Comprobación de esta hipótesis. Aplicación del conocimiento general para
resolver problemas específicos (publicar). Una hipótesis es una declaración de
causalidad que debe ser comprobado mediante experimentación y luego ser
aceptada o rechazada. Para proponerlas
hipótesis hay que tener cierto conocimiento de lo que queremos estudiar.
Podemos trabajar tanto en el campo como
en el laboratorio. Se tomarán muestras del
medio abiótico y se realizarán medidas. En otras ocasiones, en las que el
objetivo no es descriptivo, nos inventaremos un aparato para conseguir nuestro
objetivo. Ejemplo de uso del
método científico: Vamos a suponer que estamos interesados en la descomposición
de la hojarasca en ríos. Hacemos una visita al campo y vemos que hay ríos con
parecida fisonomía, y que tiene diferente cantidad de materia orgánica de
hojarasca. sPor qué? A lo mejor tienen diferente temperatura a mayor temperatura
se favorece y acelera la descomposición y hace que quede menor materia orgánica
depositada. También puede ser que los ríos tengan diferente composición
química, unos reciben gran cantidad de nutrientes y NO3-… que favorece la
actividad fúngica. También puede ocurrir que hay ríos con menos madera y se retiene menos
materia orgánica… Podríamos introducir madera,
medir la temperatura… Otras veces se trabaja en el laboratorio aunque es
difícil reproducir las condiciones ambientales. Para
realizar investigaciones en el laboratorio se recurre a un tipo de sistemas de
laboratorio llamados microcosmos, que son pequeñas reproducciones en el
laboratorio en las que tratamos de simular un ecosistema natural. Con estos
microcosmos, mediante recipientes, se trata de reproducir la estructura y
funcionamiento del
ecosistema, y así podemos experimentar. Sirven para experimentar. Se representa
lomás importante del
ecosistema. Se pueden distinguir diferentes tipos: microcosmos derivados de
muestras tomadas en el campo (se coge un fragmento del ecosistema con un componente abiótico y
un componente biótico), otro tipo son los que se construyen agrupando especies
que han sido cultivadas de forma aislada para ver algún tipo de interacción.
Hoy en día se utilizan también los mesocosmos, que son ecosistemas de tamaño
medio constituidos por tanques de gran tamaño que se colocan en el exterior de
los laboratorios para que reciban los cambios ambientales tal y como se producen en el
exterior. Hay alguna variable sacrificada por el hecho de que 4
1. 2. 3. 4.
están en un recipiente, pero reproducen más fácilmente que los microcosmos las
condiciones ambientales. También se usan en el mar. Los macrocosmos son los
ecosistemas naturales. Funcionamiento y estructura del ecosistema El ecólogo se ocupa de
estudiar los niveles más complejos de organización de la vida, dentro de los
cuales está el ecosistema. Este término es reciente porque fue introducido en
1935 por Tansley. Un ecosistema está constituido por la comunidad (componente biótico)
y el medio físico (componente abiótico). Este sistema funciona por el flujo de
energía unidireccional y el reciclaje de nutrientes. Las interacciones entre
los organismos se producen en los espacios físicos que son el medio acuoso
(ecosistema acuático) y el suelo (ecosistema terrestre). Este componente
abiótico está constituido por elementos y compuestos inorgánicos como es el
oxígenodisuelto en la atmósfera y en el agua, el propio agua, las partículas
inorgánicas del suelo, sales inorgánicas disueltas en el agua, compuestos
orgánicos procedentes de la actividad biológica dentro de los que destacan los
ácidos húmicos (descomposición de la materia orgánica), proteínas, lípidos,…
Este componente abiótico está también constituido por factores físicos y sus
gradientes (temperatura, movimiento del agua y
del aire,…).
En estos componentes abióticos interactúan los organismos. Ejemplos de
ecosistemas: ecosistemas naturales, ecosistemas creados por el hombre… pero
todos presentan la misma estructura y mismo funcionamiento. Definición más
completa del ecosistema: Sistema constituido
por un componente biótico (comunidad) que interacciona con el abiótico
(condiciones físicas y sus gradientes) y funciona porque hay una fuente de
energía que la pone en funcionamiento, dando un flujo de energía unidireccional
y un reciclado de nutrientes entre el componente biótico y abiótico del sistema. Todos
presentan la misma estructura y el mismo funcionamiento. Para
que funcione un ecosistema tiene que haber una fuente de energía, que es la que
pone en funcionamiento el ecosistema. Si se interrumpe esta entrada, el
ecosistema se destruye. Estructura del ecosistema La principal fuente de
energía es el sol (no es la única), en los ecosistemas naturales. Emite
continuamente energía. Si se interrumpe por mucho tiempo, se destruye el
ecosistema. Los productores (algunos autores los llaman conversores porque no
producen energía sino quela transforman) serían organismos fotosintéticos, y lo
que hacen es fijar la energía radiante del sol
y toman los nutrientes del
medio abiótico y sintetizan materia orgánica nueva. Lo que hacen es transformar
la energía radiante en energía química. A estos organismos productores se les
llama también organismos autótrofos (son organismos que se autoabastecen) y son
los organismos capaces de fijar la energía radiante del
sol y los nutrientes del
medio abiótico para sintetizar materia orgánica. Además están los organismos
heterótrofos, que no son capaces de fijar la energía radiante del
sol ni de tomar nutrientes del
medio abiótico, por lo que consumen materia orgánica viva o muerta. Estos
organismos serían los consumidores y se distinguen diferentes tipos:
consumidores primarios (herbívoros), consumidores secundarios (carnívoros que
se alimentan de herbívoros), y consumidores terciarios (carnívoros que se
alimentan de carnívoros). En estas relaciones planta-herbívoro-carnívoro,
autótrofo-heterótrofo, productor-consumidor, queda implícito el movimiento de
la materia y energía. En todos los casos se mueven de planta a carnívoro y no
al revés. Además están los descomponedores que son también heterótrofos. Son
bacterias y hongos y se alimentan de diferente forma: se alimentan por
absorción, es decir, liberan una serie de enzimas sobre el tejido muerto
(materia orgánica muerta) que rompen los tejidos y se liberan así los
compuestos de los que se alimentan, y se liberan también compuestos inorgánicos
al medio abiótico. Por lotanto realizan la mineralización de la materia
orgánica; la transforman en compuestos de tipo inorgánico que devuelven al
medio abiótico, de forma que vuelven a estar disponibles para los productores
primarios.
5
Funcionamiento del ecosistema Cuando un productor realiza la fotosíntesis,
capta energía del sol y toma nutrientes del medio abiótico y sintetiza a su vez materia orgánica
en cuyos enlaces se acumula la energía radiante del sol que ha sido transformada en energía
de tipo químico. Cuando un herbívoro consume una planta, ésta le transfiere
materia y energía. Y así sucesivamente. Cuando herbívoros y carnívoros mueren,
esta materia orgánica muerta pasa a los descomponedores, que mineralizan la
materia orgánica en compuestos de tipo inorgánico que liberan al medio
abiótico, por lo que los minerales se reciclan (se mueven en un ciclo) dentro del ecosistema. Sin
embargo, la energía sólo fluye en un único sentido. No se recicla. No se puede
reutilizar. Se pierde hacia la atmósfera en forma de energía calorífica. Una de
las razones por las que el flujo de energía es unidireccional es porque en cada
compartimento hay una pérdida de energía hacia la atmósfera en forma de calor,
que se debe a que todos los organismos realizan un trabajo y tienen un gasto
para mantener su propio metabolismo. La base de funcionamiento de los
ecosistemas es ese ciclo de nutrientes y ese flujo unidireccional de la
energía. De todas formas, este esquema es incompleto porque hay una pérdida de
nutrientes en diferentes puntos del
ecosistema quese producen porque un ecosistema no es una unidad discreta. No
son sistemas aislados, por lo que hay transferencia de materia y energía a
otros ecosistemas. Importan y exportan materia y energía a otros ecosistemas.
Debido al reciclado de los nutrientes podemos pensar en los efectos negativos
que produce el introducir productos tóxicos en el ecosistema, los cuales
podrían estar circulando durante mucho tiempo y transmitirse a otros
ecosistemas. La base del funcionamiento de los
ecosistemas son los flujos de energía unidireccional y el reciclado de
nutrientes entre los componentes bióticos y abióticos del sistema. Diagrama funcional de un
ecosistema Simbología de Odum: Odum ideó una serie de símbolos para representar
un ecosistema. Características de los ecosistemas Todos los ecosistemas son
sistemas abiertos a la entrada de materia y energía. Presentan, por lo tanto,
una entrada y una salida de energía. Debemos tener en cuenta un ambiente de
entrada y otro de salida. En el ambiente de entrada se tiene en cuenta la
materia y energía que entran, y en el de salida la energía y materia procesados,
emigración de organismos. La importancia de estos ambientes de entrada y salida
dependen de: 1. Tamaño del ecosistema ïƒ los ecosistemas de pequeño
tamaño tienen ambientes de entrada y salida mayores que los ecosistemas de
mayor medida. En esta importancia hablamos de importancia relativa o que es lo
mismo, cuanto más grande sea, menos dependencia relativa muestra de los
ecosistemas de alrededor. 2. Intensidad metabólica delecosistema ïƒ
cuando hay más actividad dentro del
ecosistema mayor serán los ambientes de entrada y salida porque se necesitará
más materia y energía y se producirán más desechos. 3. Equilibrio que exista
entre autótrofos y heterótrofos ïƒ cuanto mayor es el desequilibrio,
mayor necesidad de materia y energía para compensar ese desequilibrio. 6
4. Estado de desarrollo del ecosistema
ïƒ en los que se encuentran en desarrollo (ecosistemas jóvenes) la
entrada de energía y materia es mayor que en ecosistemas maduros, es decir,
cuanto más inmaduros, más dependiente es del
exterior y más importancia tendrán los ambientes de entrada y salida. El clímax
no es constante, pero se mueve entre unos márgenes. Otra característica de los
ecosistemas es que todos presentan capacidad de autorregulación y de
autocontrol. Esta capacidad es lo que les permite cierta homeostasis. Nos
referimos a la constancia relativa que presenta un ecosistema a lo largo del tiempo. A pesar de
la homeostasis, los ecosistemas no son unidades estáticas, sino que están
cambiando. Aunque se mantienen, son dinámicos: cambian siempre dentro de unos
márgenes, porque si se perturban de forma muy intensa se pueden alterar
completamente. Autorregulación de un ecosistema: Los ecosistemas funcionan
dentro de un rango, si se produce una perturbación el ecosistema se desplaza de
su funcionamiento normal. Pasada la perturbación puede volver al estado normal.
Factores de los que depende la estabilidad de los ecosistemas: Resistencia: fuerza que pone el sistema para
evitar serdesplazado de su funcionamiento habitual. Resiliencia o elasticidad:
velocidad a la que se recupera el sistema. Mecanismos de control Por los años
50 se desarrolló la teoría de los sistemas mecánicos. Esta teoría se aplicó a
los ecosistemas y se vio que había parecidos y diferencias. Si analizamos una
máquina vemos que dentro hay cables que conectan diferentes zonas del aparato. Esta red de
interconexiones puede ser más densa o menos densa dependiendo de la complejidad
del aparato.
Igual ocurre en un ecosistema. Sin embargo hay una diferencia entre ecosistemas
y sistemas mecánicos y es que en estos últimos las funciones de control son
exteriores y muy diferenciadas, y en el caso de los ecosistemas son internas y
muy difusas. Esta capacidad de autorregulación y autocontrol se debe a que
presentan vías de retroalimentación y unas vías de repetición:
-
Vías de retroalimentación Son vías en las que parte de la información que sale
entra de nuevo como
información de partida. Ejemplo en un sistema mecánico: Suponemos que queremos
calentar una habitación hasta una temperatura determinada. Al calefactor le
colocamos un termostato. Cuando la habitación está aún fría, el termostato
sigue funcionando porque aún la temperatura no es la deseada (retroalimentación
positiva). Cuando ésta se alcanza se detecta y se para (retroalimentación
negativa). La información que sale regresa diciendo que debe desconectarse
porque se ha alcanzado la temperatura deseada. Es un mecanismo que permite
mantener la homeostasis térmica de la habitación.Ejemplo en un ecosistema:
Vemos cómo crece una población. Inicialmente creemos que la población podría
aumentar mucho porque hay muchos recursos. La información que sale es que
todavía puede aumentar el tamaño de la población porque sigue habiendo
recursos. Pero llega un momento en el que empiezan a competir por los recursos
y esto indica que se tiene que frenar la tasa de reproducción (aumenta la tasa
de mortalidad o disminuye la tasa de natalidad).
7
Vías de repetición (redundancia) en los componentes funcionales del ecosistema:
Suponemos que estudiamos la fotosíntesis y suponemos que hay 3 especies
diferentes de plantas: la especie A realiza la fotosíntesis a una intensidad
luminosa baja, la especie B realiza la fotosíntesis a una intensidad lumínica
media y la especie C a una intensidad lumínica alta. La presencia de estas vías
de repetición permite que este ecosistema mantenga su fotosíntesis, ya que si
sólo tuviera uno de esos componentes, en días con una intensidad lumínica no
adecuada, no realizarían la fotosíntesis. De esta manera, aunque una especie
esté inhibida debido a una mala intensidad lumínica, siempre habrá otra especie
realizando la fotosíntesis. Para entender la redundancia: Si no se altera el
ecosistema, funcionara a través del
intervalo de operación normal, está cambiando pero dentro de unos valores. El
funcionamiento se mantiene dentro del
rango de operación normal. Si se produce una perturbación, el funcionamiento
normal se desplaza, y luego, si se permite, volvería a recuperar (según el tipo
deecosistema y el tipo y tiempo de perturbación tardara más o menos). Indica
que el ecosistema es dinámico dentro de los rangos. MANTENIMIENTO, homeostasis del ecosistema. A
continuación vamos a comparar 2 ecosistemas naturales Se trata de un ecosistema
terrestre (prado) y otro acuático (lago con profundidad importante con estrato
autótrofo y estrato heterótrofo). Independientemente de la naturaleza de estos
ecosistemas, ambos tienen la misma estructura y funcionamiento. La fuente de
energía en ambos es la energía solar. En ambos hay un compartimento de
productores: en el lago será el fitoplancton que se sitúa cerca de la
superficie, y en el prado serán las plantas enraizadas. En ambos casos estos
productores captan la energía radiante del sol
y los nutrientes del
medio abiótico y sintetizan materia orgánica nueva. En ambos ecosistemas hay
también consumidores primarios que en el lago serían los organismos nadadores
que se alimentan del
fitoplancton (zooplancton) y en el prado serían insectos, roedores y ungulados.
También habrá consumidores secundarios que en el lago serán los peces o también
invertebrados carnívoros depredadores del
fondo el lago (insectos). En el prado serían las aves, diferentes mamíferos,
insectos, etc. En ambos sistemas hay también organismos detritívoros que son
organismos heterótrofos que se alimentan de materia orgánica muerta y la
consumen incluso con los descomponedores que están asociados ya a la materia
muerta. En los lagos están en el sedimento y en
el prado estarán también cerca del
suelo.También habrá organismos descomponedores que son bacterias y hongos y
realizan la mineralización de la materia orgánica en compuestos de tipo
inorgánico. Lo que cambia entre ambos ecosistemas son las especies, pero la
estructura y funcionamiento es el mismo.
8
Características especiales de los ecosistemas Las ciudades son ecosistemas
creados por el hombre. Son ecosistemas incompletos y heterótrofos porque son
muy dependientes de los ecosistemas de alrededor. Cuanto más poblada y más
actividad industrial tenga la ciudad, más dependiente será. Necesitará la
entrada de materiales de los ecosistemas de alrededor. Además es un ecosistema
heterótrofo porque no tiene un componente autótrofo importante que mantenga al
ecosistema. En la naturaleza también hay ecosistemas heterótrofos como es un arrecife de
filtradores. Ambos sistemas son incompletos y heterótrofos. Lo que cambia es la
dependencia que tienen respecto a los ecosistemas de los alrededores. Los
filtradores necesitan consumir partículas de materia orgánica finas o células del fitoplancton. Es una
comunidad heterótrofa y no tiene componente autótrofo. Necesita una continua
entrada de materia y energía. Como resultado del metabolismo se
produce calor y desperdicios. En el caso de la ciudad, ésta necesita entrada de
energía y alimento diariamente. Esto llega por las vías de comunicación. Como resultado de esta
comunidad también se produce calor y desperdicios. Ambos ecosistemas dependen
de otros. Son heterótrofos por no tener componente autótrofo, pero la
diferenciaes que debido a la mayor tasa metabólica de la ciudad, los ambientes
de entrada y salida en la ciudad serán mayores. Es más dependiente y produce
más impacto. Los AGROECOSISTEMAS son los sistemas agrícolas que son altamente
dependientes también de los sistemas de alrededor. Reciben energías
constantemente: abonos, plaguicidas, trabajo del agricultor, riego, combustibles… Sin
embargo son sistemas autótrofos por tener un componente autótrofo importante como es el propio
cultivo. Si los comparamos con los ecosistemas naturales hay 3 diferencias: En
el caso de los agroecosistemas existe energía extra que proviene del propio trabajo del
hombre, del trabajo de los animales
domésticos, de los combustibles que se utilizan, del riego que se aplica, de la utilización
de abonos, etc. En los agroecosistemas la diversidad está muy limitada porque
están encaminados a obtener la máxima producción de una determinada especie.
Los agroecosistemas están sometidos a una selección artificial controlada por
el hombre, mientras que los ecosistemas naturales están sometidos a una
selección natural. Modelado del estudio de los ecosistemas Se recurre a la
construcción de modelos de ecosistemas. Se define modelo de ecosistema como una versión simplificada de un ecosistema en el que
se representan sólo las propiedades y funciones más importantes del ecosistema. La
ventaja que ofrece un modelo es que ayuda a predecir. Se distinguen diferentes
tipos: Verbales: cuando describimos verbalmente cómo se estructura un
ecosistema. (descriptivos). Gráficos. Siconstruimos un dibujo. Todos los
modelos tienen que permitir hacer predicciones cuantitativas (deben ser
matemáticos). Resumen lo más importante del
ecosistema y permiten predecir. Si logramos un modelo que refleje fielmente la
estructura y funcionamiento del
ecosistema las posibilidades de experimentación son infinitas. Nos permite
predecir sin necesidad de perturbación. La construcción de un modelo comienza
con la elaboración de un diagrama o modelo gráfico y como mínimo debe tener: Fuente de energía E,
que es la que pone en funcionamiento el sistema. Propiedades o compartimentos P
Flujos F (a lo largo de los cuales se mueve la energía en los nutrientes).
Interacciones I (puntos en los que confluyen varios flujos y se cambia la
información de salida)
1.
2. 3.
9
La función de interacción podría ser una dieta constante para P3 si siempre
consume la misma proporción de P1 y P2. Pero podría ser también una dieta
preferente si P3 consume P2 y sólo consume a P1 cuando escasea. 1. P1:
Productor encargado de fijar la energía radiante del sol. 2. P2: Recibe materia y energía de
P1, es consumidor de P1. 3. P3: Animal que se alimenta de P1 y P2, omnívoro.
BLOQUE II: ECOLOGÍA DESCRIPTIVA: TEMA 3. APROXIMACIONES METODOLÓGICAS
Procesos que reúne un estudio ecológico: 1. Percepción del problema ïƒ
hipótesis. El objetivo es resolver la hipótesis 2. Definición de la entidad o
entidades de estudio: hay que conocer las variables que afectan al medio, tipo
de organismos… 3. Diseño del experimento o estudio: hay que elegirlas variables
a estudiar. Hay que seleccionar las variables que nos ayudan a resolver las
hipótesis. También hay que establecer una escala tanto espacial como temporal. La escala
tiene que estar de acuerdo con la hipótesis planteada. Debemos saber la
periodicidad con la que vamos a recoger las muestras. Se debe establecer muy
bien la estrategia de muestreo que se va a utilizar (aleatorio, continuo,
estratificado). 4. Elección de una metodología: es necesario saber los
materiales necesarios para resolver nuestra hipótesis. También se debe conocer
la metodología: uso de redes, toma de muestras de agua… 5. Obtención de
muestras representativas: el tamaño de muestra ha de ser representativo de la
variable que estamos estudiando (comunidad, ecosistema). 6. Observación, medida
y estudio de las muestras para la obtención de datos. 7. Análisis objetivo de
los datos: métodos estadísticos. 8. Interpretación y conclusiones del estudio: se utiliza
bibliografía. Las conclusiones deben ser soportadas por el estudio realizado y
deben responder a la hipótesis de trabajo. 9. Publicación de los resultados o
de la investigación. La planificación de un estudio ecológico reúne los cuatro
primeros procesos (fotocopias). Descriptores ecológicos Variable: descriptor
ecológico de alguna característica del
ecosistema. Cualquier información que tengamos sobre las características del ecosistema. Hay
distintos tipos de variables: Cuantitativas: aquellas variables que se expresan
de forma numérica. - Continuas: variables en las que entre dos valoresconsecutivos
tenemos un número infinito de valores. Ejemplo: temperatura, área, volumen,
longitud, concentración… - Discontinuas o discretas: sólo se expresan con
números enteros. Ejemplo: ns de especies. Cualitativas: informan de alguna
característica del
sistema, no se expresan de forma numérica. Ejemplo: tipos faunísticos,
florísticos, tipos geológicos, climáticos, genotipos. Semicuantitativas u
ordinarias: se ordenan o alinean por su magnitud. Ejemplo: estadío de
desarrollo (insectos): larva, huevo, I, II, III, IV, pupa, imago. Rangos de
abundancia: raros, poco abundantes, abundantes, muy abundantes. Complejas o
sintéticas: derivadas o calculadas. Ejemplo: índices, razones, tasas,
velocidades. Se basan en dos o más variables medidas independientemente.
1.
2. 3. 4.
Escala de estudio: La elección debe estar de acuerdo con la hipótesis inicial.
Hay dos tipos de escala: 1. Escala temporal: Periodicidad de recogida de
muestras. Depende de la duración de la vida de los organismos y del objetivo de estudio.
Se tiene en cuenta si la variable tiene relación con la actividad biológica de
los organismos. Ejemplo: Escala nictemeral: toma de muestras a lo largo de un
día. 10
2. Espacial: situación de los distintos puntos de muestreo. Hay que tener en
cuenta la distribución de los organismos de acuerdo con la hipótesis.
Estrategia de muestreo Muestreo aleatorio: es el más comúnmente utilizado. Toma
n muestras al azar de forma que cada individuo de la población tiene la misma
probabilidad de pertenecer a cualquiera de esas nmuestras. Para
poder aplicar este tipo de muestreo la superficie a estudiar tiene que ser
aparentemente homogénea. Se utiliza cuando no se tiene información de cómo se
distribuyen los organismos. Las ventajas de este método son la siguiente: Es un
método universalmente aceptado. La mayoría de los programas informáticos
permiten la entrada de datos provenientes de un muestreo aleatorio. La mayoría
de los análisis estadísticos también son compatibles. No exige una
planificación sofisticada de muestreo ïƒ es un muestreo de planificación
sencilla. Se evita la subjetividad de muestreo. Es un muestreo no dirigido. Se
cuadrícula la superficie a muestrear, se establecen dos ejes de coordenadas (x,
y) y se toman las muestras con una tabla de números aleatorios. Muestreo en
gradiente/transecto: se usa
cuando presuponemos que hay un gradiente de un factor que determina la
distribución de los organismos. Ejemplo: cabecera-desembocadura de un río. Se
traza un transecto y se toman muestras bien de manera consecutiva o a
intervalos regulares dependiendo del
objetivo de estudio. Otro Ejemplo es el caso de las montañas ïƒ conforme
aumenta la altitud, varía la temperatura, la intensidad del viento, humedad, etc. Es un muestreo
dirigido. Muestreo estratificado: se usa cuando queremos caracterizar
comunidades tipo, es decir, ver las comunidades tipo de cada zona. Se toman
muestras de forma aleatoria de cada zona. Ejemplo: en muchos lagos
existe una estratificación de las aguas en determinadas épocas del año. Si se quieren
caracterizar lascomunidades de cada zona o estrato se usa este tipo
de muestreo. En este muestreo no interesa efectuar un transecto porque no nos
interesa la transferencia de una zona a otra. Es un muestreo dirigido. Si
queremos caracterizar las comunidades de cada zona, se haría un muestreo
aleatorio de cada zona, tratando de evitar la información intermedia, no nos
interesa saber el gradiente, queremos caracterizar las comunidades típicas de
cada sitio. Determinación del tamaño de muestra Se toman distintas réplicas. El
problema que surge es saber cuántas réplicas (repetición de muestras) tenemos
que tomar para que nuestra muestra sea representativa. Depende del tipo de
ecosistemas, tipo de comunidades, cómo se distribuyen los organismos en el
espacio. Área mínima/volumen mínimo: superficie más pequeña en la cual se
encuentran representadas todas las especies que son importantes en la
caracterización y funcionamiento de la comunidad. Los estudios de área mínima
comienzan con un estudio en el cual se relaciona el número de especies frente
al área. - Área mínima cualitativa: superficie más pequeña en la cual se
encuentran representadas todas las especies que son importantes en la
caracterización y funcionamiento de la comunidad. - Área mínima
cuantitativa/estructural: superficie más pequeña en la cual se encuentra
representada la complejidad estructural de la comunidad. Tiene en cuenta la
abundancia relativa de las especies. El área mínima cualitativa y cuantitativa
no tienen porque coincidir. Si tomamos una muestra pequeña encontramos
pocasespecies. Si aumentamos el tamaño de muestra encontramos más especies y
así sucesivamente conforme aumenta el área de muestreo. Sin embargo llega un
momento en el cual no aparecen especies nuevas. Si apareciera alguna nueva seria
una especie rara y no es importante en la caracterización de la comunidad. 11
Esto ocurre cuando estudiamos cualquier tipo de comunidad. La determinación del área mínima es algo
subjetiva. Para determinar el área mínima
estructural nos basamos en el concepto de la diversidad. Ejemplo (fotocopias
Tabla IA.2) ïƒ estudio de una comunidad de artrópodos del suelo. Se utiliza un cuadrado de
muestreo de 20 cm. Se trata de ir sumando áreas. Hay que tener en cuenta las
especies nuevas que aparecen y el número acumulado de especies. Así se
construye una grafica indicando el número acumulado de especies frente al área
acumulada. Estos estudios de área mínima han de realizarse cuando se quiere
estudiar cualquier comunidad de la cual no se tiene información. Muestreo de
diferentes medios Factores que podríamos estudiar al estudiar el medio
terrestre 1. Factores climáticos: a) Intensidad de luz: para estudiar la
producción primaria, la distribución de plantas o animales (fotoperiodo). No
suele ser un factor limitante. Ejemplo ïƒ bosque. Sería un factor
interesante si estudiamos la producción primaria en relación a la fotosíntesis.
En relación con los animales es importante para estudiar la actividad biológica
de los animales (diurnos/nocturnos). Se mide con luxómetros en unidades de
lux/m2. b) Temperatura:determinados procesos fisiológicos y metabólicos de los
organismos. La temperatura afecta a las reacciones químicas. Se mide con
termómetros. En el suelo los termómetros se introducen en cilindros metálicos
los cuales se introducen en el suelo. c) Viento: estudio de procesos de
evaporación y transpiración. Distribución de algunos organismos (medio de
transporte). El viento produce también efectos mecánicos ïƒ erosión. La
intensidad se mide en km/h mediante anemómetros y la dirección se mide con
veletas. d) Pluviosidad: el agua es un factor limitante en el medio terrestre.
Se mide con pluviómetros en mm o cm. e) Humedad atmosférica: determina la
pérdida de agua de los organismos a la atmósfera. Cuando la humedad relativa es
mayor la pérdida de agua es menor y viceversa. Se mide con higrómetros. 2.
Factores edáficos: Cambian mucho porque depende de la roca madre, el clima, la
actividad de los organismos, de la topografía a) Porosidad: informa de la
cantidad de agua y aire que tiene un suelo. Arcillosos: Drenan muy mal el agua,
poca aireación. Arenosos: Muy aireados, el agua drena y circula muy fácilmente.
b) Cantidad de humus: relacionado con la producción de la vegetación y la
actividad de los descomponedores. Cantidad de materia orgánica parcialmente
descompuesta, nos informa de la producción de la vegetación en la zona y la
actividad de los descomponedores. En el suelo, la materia orgánica supone un
recurso para muchos animales detritívoros. c) Perfil del suelo: el suelo se
encuentra estructurado en horizontes. HorizonteO u orgánico: Suelo superior,
con tres subcapas. El mantillo recibe la materia orgánica reciente y se
deposita en él. En la subcapa de fermentación, la materia orgánica está siendo
usada por los descomponedores y detritívoros. En la subcapa de humus, la
materia orgánica está parcialmente descompuesta. Horizonte A, que es el suelo
superior, enriquecido en humus por el aporte de materia orgánica. El horizonte
B o subsuelo, es más inorgánico con menos materia orgánica. Horizonte C o Roca madre, parcialmente fragmentada. Estas 4 capas no
tiene porque aparecer en todos los suelos. La clasificación se realiza teniendo
en cuenta los horizontes. En la naturaleza no hay límites definidos, en
realidad es un gradiente, por lo que, es más complicado. Hay zonas en las que
hay 3 subcapas encada horizonte. Para estudiarlo, se toman muestras de suelo
mediante “corers” que son cilindros metálicos que se 12
clavan en el suelo y permiten recoger muestras. Se toman varias réplicas. Para llevar la muestra al laboratorio, se puede meter en
cilindros de plástico y se puede estudiar sin romper la estructura. d) Nombre
del horizonte y profundidad: para medir la profundidad se hace lo siguiente: -
Horizontes orgánicos: la profundidad se mide desde el límite del suelo mineral
hacia arriba - Horizontes inorgánicos: se mide desde el límite del suelo
mineral hacia abajo e) Color de cada horizonte: Informa del tipo de roca, si
tiene muchas sales (blanquecino), color rojizo (hierro), muy oscuro (tiene
cantidad de materia orgánica). f) Textura: hacerreferencia a las partículas
minerales del
suelo. Proporción de arena, limo y arcilla. Para
determinar la textura se toma una muestra de suelo, se seca y se elimina el
agua (60sC). Cuando el peso se mantiene constante el agua se ha evaporado. El
suelo se introduce en una tamizadora y se van separando las partículas por
tamaños. g) Contenido hídrico: (cantidad de agua de un suelo) una vez tomada la
muestra de suelo se pesa y se obtiene el peso fresco (Pf). Se seca en una
estufa a 60sC y se obtiene el peso seco. Se expresa por cada 100 g de suelo. gr
H2O/ gr suelo. % Pf-Pf-Ps= contenido hídrico h) Desarrollo radicular: informa
de la cantidad de agua y aireación que tiene el suelo. (Aireación). - Denso:
suelo aireado, húmedo - Escaso: suelo poco aireado, seco i) Contenido en
materia orgánica: se seca el suelo a 60sC hasta que el peso permanezca
constante y se obtiene el peso seco (Ps). Se introduce el suelo en una muffla a
500sC durante 5 horas. Se produce la combustión de la materia orgánica.
Transcurrido el tiempo tenemos el peso de las cenizas (Pc). Ps-Pc= PSLC
(materia orgánica) j) Composición química del suelo: 1. pH: se toman 10 g de suelo y
se disuelven en un volumen pequeño de agua destilada. Una vez disuelto se mide
el pH con un pH-metro. 2. Conductividad: cantidad de sales que tiene un suelo.
Se mide con un conductivimetro y las unidades son microsiemens/cm (µS/cm). En
realidad se mide la conductividad eléctrica: Cuanto mayor cantidad mineral, más
cationes y más aniones, y mayor conductividad. La muestra se disuelveen agua
destilada. 3. Nutrientes: amonio, fosfatos. 4. Alcalinidad: informa de la
capacidad tampón que tiene un suelo. Cantidad de aniones/ácidos débiles
(carbonatos y bicarbonatos). 5. Otros análisis: cloruros, CO2, calcio, sodio,
hierro, sulfatos, oxígeno, magnesio y potasio. 3. Comunidades del medio
terrestre: Para elegir la técnica, hay que ver si son organismos sésiles o
móviles (en relación al hombre) y el tamaño del organismo. En el caso de organismos
sésiles se utilizan cuadrados de muestreo: marco cuadrado que define una
superficie de muestreo. Los cuadrados pueden ser de diferente tamaño. En el
caso de la vegetación se coloca el cuadrado en una zona y se contabilizan los
individuos que hay en el cuadrado. Este método también se utiliza para animales
sésiles. Otro método para estudiar la vegetación es el método de los cuadrados
en peine, aunque no sirven para determinar la densidad, sino para hacerse una
idea de qué especies son más abundantes. En el caso de los organismos móviles
se utilizan trampas de captura: cebo que atrae a los animales. En insectos se
utilizan productos azucarados para atraerlos. Se utilizan cazamariposas o
pantallas iluminadas con sustancias pegajosas. Para insectos acuáticos se
utilizan trampas de luz (consta de dos placas de cristal o metacrilato, los
cuales tiene en el centro
una lámpara color violeta que atrae a los insectos y por debajo se coloca un
recipiente con un fijador: agua con jabón… Los insectos nocturnos se acercan y
con el vuelo comienzan a golpearse contra las paredes,hasta que al final caen en el bote. También
se puede capturar insectos nocturnos en una superficie blanca con algo pegajoso
y una luz que les atraiga). Además existen otros métodos que son los métodos de
repulsión. Se coloca un factor que repele a los animales, cuando escapan son
capturados. Un método de repulsión muy utilizado es el embudo Tullgren. Para colémbolos, ácaros, miriápodos… Si se trata de
animales difíciles de ver, se hace un seguimiento de rastros, se anotan los
cantos de las aves o se observa el contenido estomacal. 13
Estudio de las comunidades del
medio acuático: El agua marina se caracteriza por una elevada salinidad (35‰),
la sal dominante es el cloruro sódico y son aguas muy homogéneas en cuanto a su
composición de sales. Las aguas continentales tienen una salinidad inferior a
1g/l. Son muy heterogéneas en cuanto a su composición de sales debido a
vertidos, contaminación, rocas… y la sal dominante es el bicarbonato cálcico.
Toma de muestras: si el sistema acuático tiene poca profundidad el muestreador
se introduce en el sistema con un equipo de agua (botas, traje…). En los
sistemas acuáticos de mayor profundidad (lagos,
mar, estuario) se necesitan otro tipo de materiales como embarcaciones y botellas oceanográficas.
Las botellas constan de un cilindro de cristal protegido con plástico. Las
botellas van sujetas a una cuerda graduada en metros. Se tiran abiertas y se
cierran a la profundidad (con un mensajero) a la que queremos tomar la muestra.
Hay distintos tipos de botellas ïƒ Van Dorn (más utilizada),Nansen,
Niskin, Go-flo. También se puede obtener muestras mediante bombas de
extracción. Bajamos la manguera a la profundidad deseada y la obtenemos. Factores
a tener en cuenta a la hora de estudiar el medio acuático: a. Factores
ambientales: - Luz: factor limitante. Se utilizan luxómetros. La profundidad a
la cual llega la luz depende de la turbidez - Turbidez: depende de la cantidad
de partículas suspendidas en el agua. Dependiendo de lo turbio que esté el
sistema la luz llegara a distintas profundidad. Iz= I0*e-kt Iz: cantidad de luz
que llega a profundidad Z. I0: cantidad de luz que llega a la superficie. K:
coeficiente de extinción. Z: profundidad. K mayor: medio más turbio. La luz
llega a menos profundidad. K menor: medio más transparente. La luz llega a más
profundidad. Para calcular k también se
utiliza el disco de Secchi: disco blanco de 30 cm de diámetro sujeto a una
cuerda. Se baja hasta que dejamos de verlo. Cuando dejamos de verlo se anota la
profundidad. Se asume que cuando dejamos de ver el disco a esa profundidad
llega un 10% de la luz que llega a la superficie. D = K=1.7/D distancia a la
que dejamos de ver el disco de Secchi. - pH. - Temperatura: determina la
actividad de los organismos y la velocidad de las reacciones biológicas. Se
usan sondas de temperatura. - Velocidad de la corriente: determina la
distribución de los organismos. Se mide con correntímetros colocados en contra
de la corriente. Muy importante en sistemas loticos. Los correntímetros constan
de un cuerpo en forma de bala. La corrienteacciona la hélice del correntímetro. A mayor corriente, mayor
numero de vueltas de la hélice. Se cuentan las vueltas en una unidad de tiempo:
ns de vueltas/min. Existen métodos para transformar a unidades de velocidad
(m/s). La velocidad es una variable que necesitamos para hallar el caudal. -
Caudal: se mide la distancia de una orilla a otra. Con una barra graduada se
toman datos de profundidad de una orilla a otra. A partir de aquí se construye
la sección del
río. Se mide en m 3/s. Es una variable que se estudia casi siempre en los ríos
porque determinan la concentración de sales que tiene el sistema. En verano las
aguas tienen gran concentración de sales porque el caudal esta muy bajo pero
con fuertes precipitaciones, el caudal aumenta y las sales están disueltas.
Grandes caudales indican el arrastre. El caudal es la cantidad de agua que pasa
por un punto del
río o estuario en la unidad de tiempo. Caudal = velocidad×sección - Análisis
químicos: Salinidad se determina con salinómetros en aguas marinas, y en aguas
continentales (ríos, embalses…) se determina la conductividad, porque tiene
menos concentración salina y nos informa de la cantidad de sales que tiene un
medio (más sales, más conductividad), usamos conductímetros. Gases disueltos:
O2, CO2, N. Estos gases están disponibles en la atmosfera, pero en el medio
acuático pueden dar problemas. Para estudiar
el oxígeno: Biodiversidad en diferentes puntos de un sistema, contaminación,
producción 1Sy respiración… El O2, es un recurso para la mayoría de los
organismos, y eslimitante en el agua, genera problemas porque se disuelve mal
en el agua y si no hay turbulencia, se propaga de una forma muy lenta en el agua,
y además tiende a escapar a la atmósfera (perfiles verticales de la
distribución de oxígeno). Se usa
un oxímetro. A partir de los valores, se 14
construye una grafica, representando la profundidad del sistema y en abscisas, la concentración
de oxígeno. Línea discontinua, representa la saturación de oxígeno (cuando el
medio acuático esta en equilibrio). Los organismos fitoplanctónicos se
encuentran cerca de la superficie y se desprende oxígeno por la fotosíntesis.
Tenemos aguas muy oxigenadas, tanto que podrían sobrepasar el nivel de
saturación. En esas condiciones, el oxígeno tiende a escapar a la atmosfera si
no hay turbulencias porque la propagación hacia el fondo es muy lenta. Cerca de
la superficie, hay saturación, al aumentar la profundidad, está por debajo del nivel de saturación.
Esto puede ser debido a que todos los organismos, cuando mueren van cayendo al
fondo, y los hongos y bacterias necesitan oxígeno, y lo toman del fondo para descomponer la materia
orgánica. Generan importantes descensos de oxígeno que podría limitar la
distribución de animales o plantas en el fondo. Por la noche, los organismos del sistema están respirando y cerca de la superficie
tendrían niveles por debajo del
nivel de saturación, por esto podríamos estudiar la concentración de oxígeno.
El CO2, También se encuentra en la atmosfera, y cuando se disuelve en el medio
acuático, 1s pasaría a ácidocarbónico y según el pH, a bicarbonato (neutro) o a
carbonato (básico). Los bicarbonatos se usan por las algas, es un recurso para los
organismos fotosintéticos, y se estudia sobre producción primaria. Interesaría
saber qué cantidad de bicarbonato tiene el medio. Para
ello medimos la alcalinidad (medida indirecta) porque mide la capacidad tampón
de ese medio, que es la cantidad de ácidos débiles, y el carbónico es un ácido
débil. Nitrógeno: Está disponible en la atmosfera. En el medio acuático, es
fijado por cianobacterias y cianofíceas y entra a formar parte del medio. Interesan los
nutrientes inorgánicos: NO2- y NO3-. P (fósforo)=Fosfatos; Si
(sílice)=Diatomeas para la construcción de caparazones. Los nutrientes se
determinan por espectrometría (diferencia de absorción de luz). También
podríamos estudiar con técnicas analíticas estándar: Na, Ca++, K,…detergentes,
pesticidas, según los objetivos de estudio. - Materia orgánica: si filtramos un
volumen de agua, el filtrado es el seston (conjunto de partículas orgánicas e
inorgánicas en suspensión que se encuentran en el agua), materia suspendida en
el agua (parte orgánica y parte inorgánica). Dentro del seston se reconocen dos
partes: Parte orgánica: plancton. Dentro del plancton está el fitoplancton y el
zooplancton Parte inorgánica: tripton (arcilla, limo…). Si queremos ver la
materia orgánica del
seston se filtra un volumen conocido de agua. Se seca a 60sC hasta que ya no
pierde más agua y se obtiene el peso seco del seston. Luego se introduce en una muffla
a 500sC durante5h y se obtiene el peso de las cenizas. La diferencia de peso
seco y el peso de las cenizas es el peso seco libre de cenizas que es igual a
la cantidad de materia orgánica. (Ps-Pc=PSLC). b. Comunidades de organismos A
la hora de estudiar las comunidades del medio
acuático podemos estudiar distintas comunidades: bentos, necton (organismos
nadadores), etc. - Comunidades del plancton: Plancton (organismos en
suspensión, flotando en el agua, zooplancton y fitoplancton), aunque tiene
capacidad natatoria, son arrastrados por las corrientes. En estas comunidades, se utilizan
botellas oceanográficas. Tomamos muestras de agua y las filtramos. El filtrado
se lleva al laboratorio y se identifican y cuentan los organismos de cada
especie. Otra forma es el uso de bombas de extracción unidas a mangueras. No se
recomienda este método para comunidades de organismos porque la fuerza de la bomba
rompe los organismos. Se utiliza si se quiere estimar biomasa (no importa que
los organismos estén destrozados). Redes de plancton, son dos anillos
metálicos, que van unidos mediante una lona muy fuerte. Conectando al segundo
anillo, va una red adecuada al tipo de poro que más nos interesa. En la parte
posterior se añade un correntímetro y se baja a la profundidad deseada con la
estructura de fijación que tiene. Hacemos un recorrido, se filtra y retiene los
organismos dentro de la red. Recogemos todos los organismos de la red. El
estudio lo haríamos con la sección, correntímetro, la velocidad y calculamos el
caudal que hemos filtrado, y tendríamosdatos de densidad. Son pescas
horizontales. Si sólo nos interesa saber qué tipo de especies hay (cuantitativo),
se haría con un cubo o red. - Comunidades de necton: se utilizan las artes de
pesca. El necton son organismos con capacidad de natación (peces…). Para zooplancton se utilizan redes. Dependiendo de qué
fracción del
zooplancton queramos estudiar utilizamos distintas redes con distinto tamaño de
poro. Mediante este método se puede calcular la densidad de las poblaciones
sabiendo el diámetro de la red. - Comunidades del bentos: Se encuentran en el
fondo del
sistema sujetos a las piedras, dentro de los sedimentos. En el caso de los
sistemas de aguas profundas para estudiar el bentos se utilizan dragas
(sedimentos duros) o corers (sedimentos blandos). 15
Las comunidades de los ríos se pueden estudiar de distintas formas. Para comunidades de macrofitos se utilizan cuadrados de
muestreo o se identifican directamente. Para
estudiar algas se utilizan los cuadrados de muestreo pero de pequeño tamaño. En
el caso de los ríos se pueden estudiar comunidades de macroinvertebrados que
son indicadores de calidad. Para estudiar estas comunidades se utilizan
distintos tipos de redes: red surber (armazón metálico al que se le sujeta una
tela de lona resistente con una red de nylon que tendrá un tamaño de poro
dependiendo del
objetivo de estudio). El método de la red surber es un método cuantitativo
porque permite estimar densidad. Además para el estudio de macroinvertebrados
se pueden utilizar redes de mano. Las redes de manossólo permiten hacer un
estudio semicuantitativo porque no sabemos qué superficie hemos lavado, no permite
hacer estudios de densidad, sino de abundancia. También se pueden utilizar
cilindros de muestreo. Una red de manos que se suele utilizar mucho es la red
kick: se utiliza mucho en estudios de calidad de agua. Si el río es muy
profundo y el sustrato es blando se utilizan dragas. Si el sustrato es duro se
utilizan cestas en las que se introducen piedras del propio río pero limpias. Se dejan un
periodo de tiempo y transcurrido ese tiempo los invertebrados colonizan el
sustrato. Para el caso de los peces se utiliza
la pesca eléctrica. Se delimita una zona, se somete al agua a una pequeña
descarga que atonta a los peces. Estos se recogen para posteriores estudios.
Una vez realizado el estudio se devuelven los peces al agua. Tratamiento
estadístico
1. 2.
Tratamiento univariante, bivariante y multivariante: ver fotocopias Tests
paramétricos: Asumen que se han tomado muestras aleatorias, que la variable es
normal y que las varianzas entre las muestras son iguales; si hay alguna
diferencia es en las medias de las muestras. Los individuos, generalmente, no
presentan distribución normal, así que se aplica log(x). Si hay algún 0 se usa log(x+1).
En porcentajes usamos arcsen 3. Tests no paramétricos: Permiten usar variables
que no presentan distribución normal. Establecen un ranking, se ordena de mayor
a menor y a lo más pequeño se le aplica el rango 1. Las distribuciones
estadísticas como
modelos: a. Distribución regular ouniforme: se distribuyen de forma uniforme
equidistantemente. Cuando se encuentra un individuo disminuye la probabilidad
de encontrar otro alrededor. Están sobredispersos. Si se toman muestras
aleatoriamente siempre se obtiene el mismo ns de individuos: s2>x. Ejemplo:
agricultura, animales territoriales. b. Distribución contagiosa o agregada: los
individuos se encuentran agrupados. Al encontrar un individuo aumenta la
probabilidad de encontrar otro en los alrededores. Están infradispersados. Al
realizar un muestreo aleatorio se hallan zonas con muchos individuos y otros
con pocos: s2< . Razones: defensiva, social, colonias de reproducción o
agrupación en torno a un alimento. c. Distribución aleatoria: los organismos se
distribuyen al azar. No existen fuerzas significativas entre los individuos. Al
tomar muestras se obtiene un ns similar de individuos: s2≈x
16
TEMA 4. MUESTREO DE POBLACIONES ANIMALES Y VEGETALES
Censos y muestras Censo: recuento de organismos mediante el cual se obtiene
información sobre la abundancia de la población. Población: conjunto de
individuos de la misma especie que interactúa en un hábitat y en un momento
determinado. A nivel de población surge una propiedad muy importante que es la
densidad. Densidad: número de individuos de una especie referido a la unidad de
superficie (ns de ind/unidad de superficie o volumen). Se pueden observar los
siguientes parámetros que tienen gran importancia en el tamaño de la población:
- Natalidad: genera cambios positivos en la densidad. Supone un aporte de
nuevosindividuos a la población. - Inmigración: supone aporte de nuevos
individuos a la población. Cambios positivos. - Mortalidad: cambios negativos.
Genera pérdidas de individuos en la población. - Emigración: cambios negativos.
Genera pérdidas de individuos en la población. La natalidad junto con la
inmigración supone las ganancias o reclutamiento de la población. También se
denomina dilución de la población. Métodos para determinar el tamaño de las
poblaciones animales: Métodos directos: el investigador está en contacto
directo con los animales. Métodos instantáneos o sincrónicos: proporcionan una
imagen instantánea del
tamaño de la población aunque se tarde un tiempo en realizar el muestreo. Los
métodos instantáneos son los siguientes: - Recuento total: se cuentan
totalmente los individuos de la población. Ejemplo: poblaciones humanas. - Cuadrados
de muestreo (organismos sésiles): animales de pequeño tamaño o con escasa
capacidad de movimiento. Se realiza un muestreo aleatorio. Se toman una serie
de réplicas y con un conjunto de datos se hace extensivo a la unidad de
superficie. El conjunto de réplicas constituye la muestra. Censos extendidos en
el tiempo: no se obtiene un dato de densidad sino de abundancia. Hay tres
métodos diferentes: 1. Marcaje y recuperación (captura-recaptura): método de
Petersen para conocer la abundancia, es el método que más se utiliza, sobre
todo para animales móviles. Se efectúa una primera captura, se marcan los
individuos y se devuelven al medio dejando que se mezclen. Se efectúa una
segundacaptura y se computa cuántos individuos están marcados.las técnicas de
marcaje más usadas son: o Aves: anillos de plástico o aluminio en las patas. o
Peces: colocar placas de plástico de pequeño tamaño sujetas al pez mediante un
alambre. Cuando interesa seguir las migraciones se colocan placas magnéticas. o
Vertebrados ïƒ pintar el pelo o decolorar. o Insectos ïƒ pinturas
fluorescentes. A veces marcaje en masa. o Lombrices, caracoles, limacos
ïƒ colorante en la dieta. o Animales nocturnos ïƒ anillos con
material radiactivo (murciélagos). o Cortes en el pelo, mutilaciones etc. Tras
este proceso, se realizan los cálculos oportunos: Índice de recaptura (Índice
de Lincolm, 1930) Nm: ns de individuos capturados en la primera captura,
marcados y devueltos al medio. Nc: ns de individuos capturados la segunda vez.
Nr ïƒ ns de individuos capturados la segunda vez que están marcados
(recapturados). Np ïƒ tamaño de la población que se desea conocer. Nr/Nc
= % de los individuos de la población que se encuentran marcados Nr/Nc = Nm/Np
Np = (Nc×Nm)/Nr Correción de Seber (1982): – Sobreestima el tamaño de la
población, por eso se hace la corrección de Seber. Este método (índice de
recaptura) implica la observación en dos momentos consecutivos (t1 y t2).
17
-
Presenta una serie de suposiciones críticas que a veces no son ciertas: Los
individuos marcados y no marcados son capturados al azar: a veces los
individuos capturados aprenden a dejarse capturar o a escaparse. La tasa de
mortalidad es igual para animales marcados y no marcados: aveces los individuos
sometidos a estrés tienen un índice de mortalidad más elevado. Considera que
las marcas ni se borran ni se pierden. Considera que las poblaciones son
cerradas. Una población cerrada considera que entre t 1 y t2 no hay procesos de
natalidad, mortalidad, inmigración e inmigración. Las poblaciones reales son
todas poblaciones abiertas. Para utilizar este método hay que tener en cuenta
las ganancias y las pérdidas de población. Ejemplo (krebs)
Tasa de supervivencia = 400/500 = 0.8: 80% de supervivencia para individuos
marcados. Nm 500 400 Esta tasa de supervivencia se aplica a los individuos no
marcados No marcados 1000 800 por lo que en el t2 nos quedarían 1000*0.8 = 800
individuos. Np NpI = 1500 Np II = 1400 De esto se deduce que los individuos
marcados se pierden 100 = 500-400 y en los no marcados se pierden 200 =
1000-800. Las pérdidas totales serian 300 individuos = 100+200. NpII = NpI+R-P
R: reclutamiento P: pérdidas 1400 = 1500+R-300 R = 200 2. Depredación
selectiva: Se utiliza para estimar el tamaño de la población cuando está
sometida a una depredación selectiva de un tipo (sexo, edad…). Se obtienen
datos de abundancia. Se capturan individuos de una población y se devuelven al
medio excepto los de un tipo. Es importante que el número retirado de
individuos genere cambios en la importancia relativa de los tipos de la
población.
t
1
t
2
r : retirados. d: devueltos. Np: tamaño de la población que se desea conocer.
Dr: ns de individuos de tipo que hemos retirado. Pr1: % de individuosretirados
en el tiempo 1. Pd1: % de individuos devueltos en el tiempo 1. Pr2: % de
individuos retirados en el tiempo 2. Pd2: % de individuos devueltos en el
tiempo 2. Ejemplo: (Krebs) Queremos conocer el tamaño de una población. La
relación de machos y hembras es de 1 : 1. La población de individuos es tanto
por 1 de modo que, tenemos ½ de machos en la población y ½ de hembras en la
población. Retiramos las hembras. Relación M/H Porcentaje macho Porcentajes
hembras T1 1:1 0’5 0’5 Dr = 500 hembras Devolvemos los machos y hacemos una
segunda captura: T2 1 : 0’8 1/1’8 = 0’55 0’8/ 1’8= 0’45 Np = 500/
0’5-(0’45/0’55)·0’5 = 5000individuos 3. Depredación progresiva: Para
poblaciones sometidas a explotación por parte del hombre. No se devuelven al
medio los individuos capturados. Siempre que se efectúa una captura no se devuelve
ningún individuo. Mediante este método se puede saber el tamaño que la
población tenia inicialmente. Nos da datos de abundancia. Si se mantiene el
esfuerzo de muestreo en las capturas sucesivas se obtiene un descenso del
rendimiento en las capturas. Np: tamaño de la población que se desea conocer.
D1: ns de individuos capturados en la primera captura. Np = D acumulado hasta t
Dt: ns de individuos capturados la última vez. 1 – Dt D acumulado hasta t: ns
total de individuos capturados durante D1 todas las capturas excepto la última
(la del tiempo t). 18
1.
2. 3. 4. 5. 6.
Métodos indirectos: permite obtener un índice de abundancia, no de densidad.
Hay muchas técnicas. Se adaptan a la especie quetrataremos de determinar.
Transecto lineal: se establece una línea en un mapa y se hace un recorrido a
pie anotando los animales observados a lo largo del transecto. Se utiliza
cuando la distribución de los animales es al azar (liebres, conejos, faisanes).
Se obtiene número de individuos/km recorrido. Lo efectivo del método depende de
la experiencia del investigador, de lo visible que sean los animales, la
climatología, actividad de los animales, desarrollar el muestreo en el periodo
de actividad del animal (diurnos, nocturnos), etc. Recorrido por carretera: vehículo
con dos personas. Se para en algunos puntos. Se anotan animales vistos u oídos.
Se obtienen animales vistos u oídos/km recorrido. Colocación de puntos de
observación: para animales migratorios. Se anotan animales por hora de
observación. Contaje de material fecal: en zonas donde los excrementos se
mantienen durante un tiempo. Conociéndose la tasa de defecación del animal se
puede conocer la abundancia. Ns de excrementos/hectárea. Contaje de huellas o
rastros: después de la lluvia o la nieve. A veces los animales pasan varias
veces por el mismo sitio. Se tiene un índice de actividad de los animales.
Contaje de llamadas: aves en bosques cerrados. Ns de llamadas/ns de paradas.
Estudio de comunidades vegetales
Características de naturaleza cuantitativa Escala Cobertura Abundancia y
densidad: la abundancia se refiere al número de individuos sin hacer 0.1
atmósferas. En realidad es la capacidad de retención que tiene un suelo. Es
necesaria para muchos organismos, yaque si se evapora, no se enquistan. Organismos
del suelo El suelo es un ambiente muy heterogéneo. Para un organismo de pequeño
tamaño, la existencia de una hoja, de una raíz, supone para él un hábitat nuevo
y diferente. El suelo tiene condiciones favorables para la vida: Estabilidad
química y estructural: todos los cambios climáticos se encuentran amortiguados.
Refugio para muchos animales: para escapar de la depredación, de factores
ambientales adversos. Además hay una serie de problemas: Escasa penetrabilidad:
dificultad de movimiento La fauna está limitada a poros y comunidades
preexistentes El agua es esencial ya que la fauna sólo es activa si hay agua.
Se presenta como una fina película donde viven rotíferos, protozoos, bacterias,
nematodos…Es un problema por exceso y por defecto. Cuando se evapora, se
enquistan (estado de latencia) pero cuando hay exceso, se puede provocar el
ascenso de los organismos a la superficie y son más susceptibles por diferentes
causas de mortalidad (radiación, depredación…) El agua se presenta como una
fina película donde viven bacterias, protozoos, rotíferos y nematodos. Cuando
el agua se evapora las especies se enquistan. El exceso de agua oprime a los
organismos contra las galerías inmovilizándolos. Es aún peor para aquellos que
tienen un tejido fino. Para respirar tienen que ascender. Las comunidades son
heterótrofas: Microflora: organismos de pequeño: Bacterias, Hongos y protozoos
Detritívoros: consumen microorganismos: - Nematodos, insectos y gusanos
seleccionan las zonas más ricasdesde el punto de vista nutritivo - Miriápodos,
ácaros y colémbolos son menos selectivos Depredadores: turbelarios, ácaros,
insectos, arácnidos y vertebrados son carnívoros, se alimentan de depredadores
y detritívoros. Papel de las comunidades del suelo: - Regulan la descomposición
de la materia orgánica - Regulación del ciclo de los nutrientes - Regulación de
la dinámica del agua - Mezcla y aireación del suelo (madrigueras, galerías) -
Alteración de las características físico-químicas (el caso más evidente es el
de las lombrices, sus deposiciones son ricas en C y N) Adaptaciones: -
Desarrollo de estructuras corporales relacionadas con la actividad cavadora
(organismos raspadores, insectos y mamíferos) - Pigmentación reducida de la
piel - Ausencia de ojos (baja capacidad de visión) - Respiración a través de la
piel húmeda (gusanos) - Migraciones verticales y horizontales - Desarrollo de
pelos que repelen el exceso de agua. Pueden tener una película de aire que les
permite respirar - Enquistamiento para evitar la desecación - Escasa estacionalidad
en sus ciclos vitales debido a la constancia de la temperatura
28
Relación suelo-vegetación-clima: La vegetación es el componente que más biomasa
aporta, pero podríamos pensar que también ocurre con organismos, pero que es
más evidente en la vegetación. Si conocemos uno de los 3 componentes, podríamos
deducir los otros dos. Se han descrito 5 tendencias generales a la formación de
suelos. Podzolizacion: Climas húmedos. Precipitación elevada y uniforme a lo
largo del año ytemperaturas frescas que limitan la actividad biológica.
Desarrollo de bosques. En su grado extremo está asociado al bosque de coníferas
que no usan las bases del suelo (Na, Ca, K…) y luego al morir tampoco las
devuelven. El agua se filtra y va lavando las bases. Como la descomposición
está limitada, la materia orgánica se acumula descomponiéndose de forma lenta,
lo que da lugar a humus, ácidos húmicos y sílice: horizonte A2 rico en sílice y
en presencia de ácidos húmicos, el hierro y el aluminio se lavan junto con las
sales, y los óxidos de hierro se disuelven transportándose a capas más
profundas hasta el nivel freático y alcalinizan los ríos. Suelos pocos
fértiles. Laterización: climas cálidos de latitudes bajas y húmedas: bosques
tropicales. La materia orgánica se descompone rápidamente y no se generan
ácidos húmicos, en ausencia de esto, la sílice se disuelve en agua
(desilificación). Los óxidos de hierro y aluminio se concentran en nódulos:
lateritas. El lixiviado es muy intenso, suelos pobres y si se fertilizan, el
fertilizante se mantiene únicamente cerca de la superficie por ese lavado, el
ciclo de los nutrientes es muy rápido. No se observan los horizontes típicos.
Calcificación: Se observa en climas más áridos, de estepa o desierto. La
evaporación supera a la precipitación. La escasez de agua impide el desarrollo
del bosque y se da vegetación herbácea (gramíneas) que utilizan las bases de K,
Na, Ca… y cuando mueren, se depositan sobre la superficie y se descompone para
poder reutilizarse. No son lavados. Encontramosun horizonte A rico en materia
orgánica y fértil (abundantes bases) y horizonte B en el que podemos encontrar
nódulos de CaCO3 que se producen porque en las épocas de máxima evaporación
asciende agua desde el nivel freático por capilaridad y se va evaporando dando
lugar a esos nódulos. Gleicificación: climas con precipitaciones abundantes y
frescos pero sobre suelos arcillosos que retienen mucha agua. La materia
orgánica se acumula en un suelo encharcado (ácidos), por debajo está el
horizonte Gley estrato arcilloso con óxidos de hierro reducidos. Coloración
azulada. Suelos de tundra (tipo permafrost), verano corto. Salinización: climas
de desierto, la vegetación está limitada, buena parte del suelo está desnudo.
Cuando llueve el calor evapora el agua y quedan las sales, las aguas de
escorrentía, etc.
1.
2.
3.
4.
5.
TEMA 7. EL MEDIO ACUÁTICO
Es el medio más idóneo para la vida ya que los problemas de barrera están
reducidos al mínimo. Junto al mercurio son los únicos minerales que están en
estado líquido pero además pueden estar en estado gaseoso y sólido. - Elevada
capacidad calorífica: elevado calor de fusión y evaporación (efecto
termostático y regulador). La tierra se calienta y enfría más rápido que el
agua. El calentamiento y enfriamiento del agua es más lento. Esto es debido a
la transparencia, la capacidad de mezcla, la presencia de una superficie de
evaporación continua y el elevado calor especifico: necesita absorber 5 veces
más energía calorífica para elevar un grado de temperatura. También sedebe a su
alta conductividad térmica si existen turbulencias. - Transparencia: elevada
extinción de la luz ïƒ factor limitante. La extinción es distinta para
cada longitud de onda. La profundidad varía la cantidad y la calidad de luz.
Iz=I0*e-kz. - Densidad: a 0sC y a presión atmosférica normal, la densidad del
agua es 773 veces superior a la del aire, lo que facilita la suspensión de
organismos. En base a la densidad se producen los movimientos verticales de
agua. Además depende de la temperatura y de la salinidad. A 4sC la densidad del
agua es máxima. La densidad aumenta con la salinidad. A mayores temperaturas,
menos densidad. - Presión: aumenta con la profundidad, el rango de variación en
la presión es mayor en los sistemas oceánicos. Tiene efectos morfogenéticos sobre
los organismos: incremento de tamaño y retardo en la división y desarrollo.
Provoca una inmovilización en los organismos al cambiarse de un hábitat de
menor presión a uno con mayor presión. Supone un problema para los organismos
que llevan gas (vejigas natatorias, tienen que darse la descompresión para que
no mueran). - Viscosidad: fuerza que se opone al movimiento de un cuerpo en un
fluido. En el agua la viscosidad es 100 veces mayor que en el aire. Depende de
la temperatura y la presión. La viscosidad aumenta cuando 29
disminuye la temperatura y disminuye cuando aumenta la presión. Es una
propiedad importante porque determina la velocidad de sedimentación de todos
los organismos del fondo así como la forma. Ecosistemas y comunidades
acuáticasEcosistemas lénticos de aguas continentales: Lagos, lagunas, charcas…
En estos sistemas todo el ciclo químico y biológico se produce en un eje
vertical. Tienen una buena definición de los bordes. El agua está estancada.
Nos centramos en los lagos. Se distinguen por el hecho de que presentan una
profundidad suficiente para que se pueda establecer una termoclina durante la
época de estratificación (verano). La vida depende de la luz (se va
extinguiendo con la profundidad), la temperatura (cambia mucho con la profundidad)
y el oxígeno (hay mayor concentración en la superficie y déficit en el fondo).
Movimiento de las masas de agua Los lagos se clasifican según sus tipos de
mezcla. Un lago dimíctico tiene dos periodos de mezcla (primavera y otoño). Se
distribuyen en zonas templadas con climas continentales (frio en invierno/calor
en verano). Al final de la primavera la radiación solar calienta la masa de
agua de la superficie del lago al fondo. El calor se transmite de forma lenta.
En verano tenemos un lago con agua estratificada. La superficie está caliente y
el fondo es una capa más densa y más fría. Además se forma la termoclina. En
verano se forman tres capas: - Epilimnion: Capa superficial de agua cálida, de
poca densidad, con un déficit de nutrientes, gran densidad de fitoplancton y
mucho oxígeno. - Metalimnion: Está la termoclina o picnoclina. Hace de barrera
para que hipolimnion y epilimnion no se mezclen. - Hipolimnion: Capa de aguas
más frías y de mayor densidad. Hay déficit de oxígeno por la actividad
descomponedora yelevada disponibilidad de nutrientes. En verano, el
fitoplancton se halla cerca de la superficie realizando la fotosíntesis (es la
época más favorable debido a que las temperaturas y la radiación son altas). La
biomasa en la capa superficial será mayor y además hay altas concentraciones de
oxígeno. En la zona del fondo, toda esa materia orgánica de la superficie cae
al morir, y habrá un incremento de la actividad biológica de descomposición,
utilizando el oxígeno que está disponible en el agua, disminuyendo la
concentración de este. A veces incluso llega a la anoxia. Al final del verano,
las algas del fitoplancton consumen y agotan los nutrientes de la capa
superficial (decrece el nitrógeno y el fósforo), pero en las zonas del fondo,
por la mineralización orgánica, puede haber un aumento de nitrógeno y fósforo
pero la termoclina impide que se mezcle. La termoclina en sistemas de agua
dulce, coincide con la picnoclina (gradiente de salinidad). La densidad depende
de la temperatura y la salinidad. En otoño la radiación solar disminuye y la
temperatura también. El lago pierde calor y la temperatura de arriba es igual
que la del fondo. Se produce una mezcla de agua y los nutrientes y el oxígeno
están totalmente disponibles. En invierno la temperatura disminuye aún más y la
superficie se congela: se produce una inversión térmica porque el agua del
fondo está más caliente que el agua de la superficie. La temperatura del fondo
es más cálida y más densa y la de la superficie es más fría y menos densa. En
primavera el hielo se funde yvuelve a producirse la mezcla de agua al igualarse
las temperaturas. Hay dos periodos de mezcla (primavera y otoño) y dos de
estratificación (verano e invierno). En función de los periodos de mezcla y
estratificación se diferencian distintos tipos de lagos: - Lagos monomícticos:
sólo hay un periodo de mezcla al año Fríos monomícticos: la mezcla es en
verano, el resto del año está la superficie congelada. Templados/subtropicales
monomícticos: la mezcla es en invierno. En zonas tropicales o templadas. La
temperatura ambiente es más suave y las aguas están estratificadas la mayor
parte del año. Se produce la mezcla en invierno que es cuando las temperaturas
se igualan. - Lagos dimícticos: dos periodos de mezcla y dos de estratificación
- Lagos oligomícticos: la mezcla es ocasional. En relación a la mezcla los
lagos pueden ser: Holomícticos: la mezcla es completa. Meromícticos: la mezcla
es parcial. 30
Estructura de las comunidades lacustres - Zona litoral: bordes del lago. La
profundidad llega hasta la zona de compensación de la luz (FS=R). Es la más
rica en nutrientes y en diversidad, ya que entra gran cantidad de materia
orgánica alóctona procedente del agua de lluvia y de sistemas adyacentes. Se
encuentran plantas enraizadas, peces, insectos, necton, oligoquetos, moluscos…
- Zona de bentos profundo: las comunidades dependen de dos factores: luz y
cantidad de oxígeno. Dependiendo de la turbidez, la luz puede no llegar,
limitando la distribución de los organismos. Si no llega la luz, las comunidades
son heterótrofas.Tiene lugar la descomposición de la materia orgánica, gran
actividad biológica. Puede ser deficitaria en oxígeno y disminuye aun más la
diversidad de las comunidades, más pobres, organismos de tipo anaerobio. Con
oxígeno las comunidades son más diversas: invertebrados (organismos
heterótrofos, consumidores), descomponedores, detritívoros y depredadores de
detritívoros. Si atendemos a la masa de agua: - Zona limnética: superior, hay
comunidades planctónicas. Zona iluminada con alta concentración de oxígeno y la
temperatura varía mucho, con organismos fitoplanctónicos y algunos peces
(necton). - Zona profunda: no llega la luz. Hay organismos del zooplancton y
necton. Organismos consumidores porque ya no llega luz. Si atendemos al estado
de nutrientes (eutrofia, hace referencia a la cantidad de nutrientes de un
sistema y a su capacidad de producción) se distinguen: - Lagos eutróficos:
elevada concentración de nutrientes (nitrógeno y fósforo) que estimula la
producción primaria (aumenta el fitoplancton). Son lagos turbios con baja
penetrabilidad de la luz y deficitarios de oxígeno en el fondo. Alta relación
superficie/volumen y elevada biomasa y densidad pero poca diversidad. Hay
dominancia de ciertas especies. - Lagos oligotróficos: baja concentración de
nutrientes con baja productividad del fitoplancton los cuales suelen ser
limitantes sobre todo el fósforo y el nitrógeno que limitan la producción
primaria (es más limitante el fósforo que el nitrógeno). Son lagos
transparentes donde la luz llega a mucha profundidad. Tienen bajabiomasa,
densidad y mucha diversidad. Presenta baja relación superficie/volumen, son más
profundos. - Lagos distróficos: grandes cantidades de materia orgánica en forma
de humus. Tienen una coloración marrón. La producción primaria es limitada por
la falta de luz. Ecosistemas marinos Suponen un 70% del planeta. Hay que tener
en cuenta los mismos factores que para los lagos: luz, temperatura y oxígeno.
Además de estos hay otro factor que es la salinidad que es de un 35‰ aunque hay
zonas más diluidas o más concentradas por la evaporación y precipitación. El
rango de variación de la temperatura es más reducido (0sC, +27/28/29sC). Además
la variación de presión es mayor en el mar (1atm-1000atm). También influyen las
corrientes, el oleaje y las mareas. La circulación vertical viene dado por los
cambios de temperatura y salinidad y la circulación horizontal por la acción
del viento. En el océano se distinguen tres capas: - Zona superficial mezclada:
supone el 2% del agua del océano. Los cambios de temperatura y salinidad son
muy importantes, de menor densidad. - Zona picnoclina: supone un 18%. Se
establece un gradiente muy importante de densidad que impide que la capa
superficial se mezcle con la del fondo y para que este no intercambie gases con
la atmósfera. - Zona profunda: 80%, el agua es más densa y más fría. Esta
estructura no se observa en mares de latitudes muy altas o bajas, pero sí se
observa en latitudes tropicales. En relación con las comunidades se distinguen:
1. Zona béntica: La cubeta o fondo marino. 2. Zonapelágica: Masa de agua, la
columna de agua, el cuerpo. Se divide en dos zonas en un eje horizontal: - Zona
nerítica (zona de la costa) 31
- Zona oceánica (zona del medio) Si se tiene en cuenta un eje vertical: - Zona
fótica: puede alcanzar hasta los 200 metros de profundidad. Recibe luz,
sometida a muchos cambios (precipitación, luz…) se encuentra la termoclina. -
Zona mesopelágica: 200-1000 metros. Hay poca luz y disminuye la concentración
de oxígeno, de produce descomposición de la materia orgánica. Rica en
nutrientes (NO3-, PO42-…) y a su vez pobre en oxígeno. - Zona batipelágica:
hasta 4000 metros. Oscuridad total. Hay distintas adaptaciones
(bioluminiscencia). Estructura de las comunidades marinas 1. Plancton: -
Fitoplancton: algas microscópicas suspendidas, próximas a la superficie para
aprovechar la luz, la composición varía de unos mares a otros debido a la luz,
nutrientes… En un mismo sitio a lo largo del año de zonas próximas a la costa
son más ricas que las que se encuentran más alejadas debido a la entrada de
nutrientes por parte de los ríos. Hay diatomeas, dinoflagelados. - Zooplancton:
animales de pequeño tamaño suspendidos en el agua, con capacidad natatoria:
Zooplancton herbívoro: se alimentan de fitoplancton. Son copépodos, larvas de
organismos. Pequeño tamaño. Son los más abundantes en el mar. Zooplancton
carnívoro: se alimentan de zooplancton herbívoro. Son alevines de peces,
cefalópodos, invertebrados Las formas de pequeño tamaño dominan las zonas
alejadas y las grandes las cercanas a la costa. Estastienen capacidad de
natación. Migran verticalmente. Las unidades de zooplancton son más diversas en
las zonas neríticas porque reflejan la gran diversidad del bentos. 2. Necton:
con capacidad de natación y de mayor tamaño. Hay peces, focas, pingüinos… La
alimentación de estos es muy variada (herbívoros, carnívoros, detritívoros) y
algunos están en distintas capas pero no hay refugios por lo que han
desarrollado diferentes adaptaciones de tipo defensivo para escapar de la
depredación. 3. Bentos: son más diversas cerca de la costa y en la superficie.
Los organismos de estas comunidades se pueden clasificar en: -
Epifauna/epiflora: viven sobre un sustrato duro, fijados a las rocas. Hay
carnívoros, herbívoros y detritívoros. - Infauna: viven dentro del sustrato,
que es blando. Sistemas lóticos de aguas continentales Son los ríos. El eje
vertical está totalmente inclinado en el sentido de la corriente. Por efecto de
la corriente todo lo que es transportado hacia zonas más bajas no tienen
posibilidad de retorno. A lo largo de un río se transmite la información de
arriba abajo. Se distinguen distintos tramos: - Tramos superiores: Coincide con
tramos próximos a la cabecera del río. Son estrechos, el caudal presenta escasa
profundidad y discurre por altas pendientes, lo que genera mayor velocidad de
la corriente y mayor turbulencia. Están bien oxigenados debido a la
turbulencia. Son erosivos y efectúan un transporte de materia. La producción
primaria está limitada por la velocidad de la corriente y la luz es limitante
debido a lacobertura arbórea. Son tramos heterotróficos: P/R Χ2 tabulada
la distribución de datos estudiada no se ajusta a una distribución de Poisson.
Número de cuadrados Individuos Problema: Calcular si los siguientes datos se
ajustan a una distribución 27 0 39 1 de Poisson. 22 2 Tablas de vida 11 3
Tablas que resumen los patrones de 1 4 X nx lx dx qx ex cambio de la mortalidad
de los individuos desde que nacen hasta que mueren. Una tabla de vida es un
resumen específico para cada clase de edad de las tasas de mortalidad que
operan dentro de la población. Podemos ver si los individuos de la población
mueren jóvenes o mayores. Los primeros en utilizarlos fueron los demógrafos de
seguros. x: intervalo de edad (clases de edad de la población) nx: número de
supervivientes al empezar el intervalo de edad x. (Los que quedan). lx:
proporción de organismos supervivientes al empezar el intervalo de edad x, en
tanto por 1. dx: número de muertes durante el intervalo de edad x a x+1. qx:
tasa de mortalidad durante el intervalo de edad x a x+1. (Tasa de mortalidad
para cada clase). ex: es la esperanza media de vida para los organismos vivos
al comienzo del intervalo de edad x. Para calcularlo es necesario realizar dos
pasos intermedios (la esperanza cada vez es menor debido a la vejez). lx:
estructura de edad de la tabla de vida. Número promedio de individuos vivos
durante el intervalo de edad x a x+1. dx = nx-nx+1 nx+1 = nx-dx A partir de las
tablas de vida se pueden construir curvas de supervivencia. Para hacer una
curva de supervivencia serepresenta en ordenadas la nx en escala logarítmica
frente a la edad en años en escala aritmética. Peral (1908) utilizo tablas de
vida en ecología y desarrolló la idea de las curvas de supervivencia. Hay tres
tipos de curvas de supervivencia:
Pocas pérdidas en las primeras Tasa de mortalidad constante a Elevadas pérdidas
durante las fases de desarrollo. Poblaciones lo largo de la vida primeras fases
de desarrollo. humanas de países desarrollados. independiente de la edad. Aves.
Invertebrados y parásitos. Se pueden distinguir dos tipos de tablas de vida:
Tabla de vida estática o vertical: se confeccionan en un momento determinado
observando la tasa de mortalidad específica para cada clase de edad. Tabla de
vida de cohorte o de generación u horizontales: una cohorte es una generación
(grupo de individuos de la población que nacen al mismo tiempo). Se
confeccionan durante la vida de los organismos de esa generación. Para hacer la
tabla de vida hay que esperar a que todos los individuos de la generación hayan
muerto. Tabla de Balonius por Ejemplo. Ambas tablas de vida proporcionan
resultados parecidos pero no idénticos, darían si la tasa de mortalidad fuera
igual que la tasa de natalidad para cada clase de edad y el mismo número de
individuos en cada clase. Para saber si la población aumenta o disminuye hay
que tener en cuenta la natalidad, por 37
lo que podemos definir una tasa de fertilidad (bx o mx): número de
descendientes que son producidos por hembra de edad x en la unidad de tiempo.
Para ver el cambio neto queocurre en una población hay que tener en cuenta la
columna bx: tasa de natalidad o fertilidad Tasa neta de reproducción (R0):
indica el cambio neto de la población R0 = Σlxbx Se suele trabajar con
hembras porque son las que dejan descendientes. R0 = número de hijas nacidas en
la generación t+1 Número de hijas nacidas en la generación t R0 = 1 ïƒ la
población se reemplaza exactamente. Se mantiene. R0 1 ïƒ la población
aumenta. Ro = Numero medio de descendientes que deja una hembra por generación.
Estrategias vitales Especies semélparas: sólo se reproducen una vez en la vida.
Dejan gran cantidad de descendientes. Dedican gran cantidad de recursos a la
reproducción. Especies iteróparas: se reproducen varias veces a lo largo de su
vida. Dedican pocos recursos a la reproducción y dejan pocos descendientes. Nos
fijamos en la longitud de la línea horizontal. Está relacionada con la duración
del ciclo. También en la zona sombreada que es el momento en el que se produce
la reproducción y la cantidad de recursos que se dedica a ella. Se distinguen 5
tipos de ciclos vitales: 1. Anuales: especies cuya vida dura como mucho 12
meses. Presentan una época específica de reproducción. No hay solapamiento de
generaciones. Anual semélpara: se reproducen una vez en la vida. No hay
solapamiento de generaciones. Anual iterópara: se reproducen varias veces en
verano. Efímera semélparas: dura muy poco tiempo, y dedica muchos recursos a la
reproducción. Anual de invierno: Pasa el invierno desarrollándose y en verano
se reproduce 2. Semelparidadsuperpuesta: Unos se reproducen y otros se
desarrollan. Época concreta de reproducción. Ciclos vitales más largos. Con
solapamiento de generaciones. Especies con ciclo bianual (en el primero se
desarrollan y en el segundo se reproducen en verano). Semelparidad
indeterminada: algunos años, según las condiciones, se desarrollan antes o
después pero siempre en una época especifica. 3. Semelparidad continua:
solapamiento de generaciones pero no hay una época concreta de reproducción. Es
el ciclo más raro. 4. Iteroparidad superpuesta: solapamiento de generaciones.
Se reproducen varias veces en su vida, dedicando menos recursos para la
reproducción. Su ciclo vital es más largo. Existe una época específica de
reproducción al año. En aves. 5. Iteroparidad continua: no hay época concreta
para la reproducción. Ciclos largos, pocos recursos a la reproducción y se
reproducen varias veces y de forma continua. En humanos. Entre ellas hay una
casuística muy concreta.
38
TEMA 9. CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES
Poblaciones con generaciones discretas (ciclos anuales) Modelos
determinísticos: se parten de unos datos iniciales y nos da un único resultado.
Discretas: Individuos de la misma clase de edad (sin solapamiento de
generaciones). Especies animales o plantas anuales. El modelo de crecimiento de
estas poblaciones sería: Nt+1=R0×Nt Nt: tamaño de la población de hembras en la
generación t. Nt+1: tamaño de la población de hembras en la generación t+1. R0:
tasa neta de generación o tiempo de reproducción. Lleva incorporado el efecto
de lareproducción y de la mortalidad. Se pueden dar dos casos: R0 = cte
ïƒ puede darse el caso de R0=1, R0>1, R01 ïƒ crecimiento más
rápido. R0≠cte: No tiene lógica pensar que Ro va ser constante y que va a
ser la misma a lo largo del tiempo, va a ir cambiando y lo hace conforme cambia
la densidad de la población, porque si tenemos pocos individuos para muchos
recursos, y puede dedicarse bien a la reproducción y dejan muchos
descendientes, pero conforme hay más individuos en la población, hay menos
recursos por individuos (se reparten entre más individuos) por lo que hay más
mortalidad y menos reproducción (conforme aumenta la densidad, disminuye Ro.
sCómo decrece la tasa de multiplicación (R0) al aumentar la densidad? Existe
una relación lineal negativa entre la densidad (N) y la tasa de multiplicación
(R0). Ro aumenta cuando N es bajo y viceversa, debido a los recursos. Cuando R0
= 1: la población se mantiene en equilibrio. Lo que interesa es calcular la
ecuación de esa recta para ver como decrece. Para eso buscamos un punto de
equilibrio. Ejemplo: R0=1 Densidad de equilibrio =100. Para calcular la
ecuación de la recta: la densidad de la población hay que estimarla en términos
de desviaciones (z) de su densidad en equilibrio. Z=N-Neq Z: desviación de la
densidad en equilibrio. N: tamaño de la población. Neq: tamaño de la población
en equilibrio (con Ro = 1) La ecuación de la recta sería: y = a+bx. R0=1-b(N-Neq)
= 1-bz (-)b: pendiente de la recta. Es negativo por la existencia de la
relación lineal negativa. Y = Ro: variabledependiente X= N-Neq: variable
independiente La ecuación básica de crecimiento cuando R0≠cte sería:
Nt=R0 × Nt Nt+1=(1-Bzt) ×Nt 39
120 Ejemplo 2: 100 B=0.011 Neq=100 N0=10 80 Nt+1= (1-Bzt)×Nt 60 N1=
[1-0.011(10-100)]×10=19.9 40 N2= [1-0.011(19.9-100)]×19.9=37.4 20 N3=
[1-0.011(37.4-100)]×37.4=63.1 0 N4=88.7 1 2 3 4 5 N5=99.7 Generaciones Va
creciendo la población hasta que alcanza una densidad en equilibrio hasta un
determinado valor, se asintotiza; en vez de curva en forma de J es en forma de
S. Hay dos parámetros importantes L=B×Neq B: pendiente de la recta (cambios de
la densidad sobre el tiempo de multiplicación). L: producto de la pendiente por
la densidad en equilibrio. Predice que va a ocurrir con la población.
N
Si L está entre 0 y 1: la población se acerca al equilibrio son oscilaciones
Si L está entre 1 y 2: Si L está entre 2 y 2.57: oscilaciones oscilaciones
cíclicas convergentes para indefinidamente alcanzar el equilibrio
Si L>2.57: La población fluctuará de forma caótica (irregular) y puede
llegar a extinguirse
Poblaciones con generaciones solapadas Vertebrados, especies iteróparas
(individuos de diferentes clases de edad dentro de la población) o semélparas
con ciclos vitales más largos (semelparidad superpuesta o continua). Los
cambios no se producen de una generación a otra sino en tiempos pequeños. No
hay que esperar de una generación a otra sino de segundo a segundo. Por eso se
utilizan ecuaciones diferenciales: 1. Si R0=cte: b: tasa instantánea de
nacimientos per cápita (probabilidad degenerar otro individuo) d: tasa
instantánea de muertes per cápita (probabilidad de morir) r: tasa instantánea
de crecimiento per cápita o tasa de multiplicación (Ro) r=b-d La ecuación de
crecimiento de la población es: N: ns de individuos que tenemos en la
población. dN/dt: lo que cambia la población en un instante. En forma integral:
Nt=N0×ert Curva geométrica de crecimiento en un entorno ilimitado. Crecimiento
continuo. Pendiente = No. Curva en forma de J. Ejemplo: sCuánto tiempo tarda
una población en duplicarse? Nt=N0 ert ïƒ Nt/No=ert Si la población se
duplica: Nt/No=2 2=ert : ln2=rt t=ln2/r ïƒ t=0.69315/r 2. Si R0≠cte
y dependiente del tamaño de la población: La ecuación general de crecimiento
geométrico dN/dt=r×N se complica. Se añade un nuevo término que reduce la tasa
de aumento (para evitar el crecimiento de tipo exponencial, frenarlo, porque
depende del tamaño de la población). término que pone freno al crecimiento.
Ecuación logística (Verhulst, 1838): Define un crecimiento en curva en forma de
“S”. 40
N: tamaño de la población. t: tiempo. r: tasa de crecimiento per cápita. Tasa
instantánea de incremento per cápita. K: asíntota superior. Máximo valor de N.
Capacidad de carga. O densidad en equilibrio. Cuando N≈K:(K-N)/K se
acerca a 0. La tasa de aumento dN/dt = 0: la población alcanza su tamaño máximo
(la curva de crecimiento de la población de asintotiza). Muchos de los modelos
se basan en la ecuación logística: depredación, mutualismo, explotación,
competencia…La curva sigmoidea, es la curva del crecimientologístico. Forma
integral de la ecuación logística: Nt: tamaño de la población en el tiempo t.
a: cte de integración. K: capacidad de carga. e: 2’71828 Si representamos N
respecto a t (momentos, no generaciones) obtenemos una curva sigmoidea. Cuando
N es próximo a K, el termino K-N/K es bajo y dN/dt es muy bajo hasta que se
hace 0 (cuando K=0). No todas las poblaciones se ajustan a un modelo de
crecimiento logístico ya que las condiciones deben ser constantes y las
poblaciones limitadas. Este modelo logístico describe un crecimiento para
poblaciones que crecen en un medio constante y un espacio limitado. El modelo
logístico describe una tendencia general de crecimiento de las poblaciones pero
no sirve para todos los casos. Cuando decimos que el crecimiento puede
describirse con un modelo logístico asumimos tres cosas: 1. La población
presenta una distribución en edades estables, siempre presenta el mismo número
de individuos en cada clase de edad. 2. Existe una relación lineal entre la
tasa de multiplicación y la densidad. 3. No existe ningún retraso en el efecto
represor/negativo que genera la densidad sobre la tasa de aumento. (esto suele
ser así en caso de protozoos, bacterias…) Cuando hay ciclos vitales más
complejos (insectos) el efecto negativo de la población sobre la tasa de
aumento no se observa directamente, porque los individuos necesitan llegar a la
madurez sexual, y se puedan reproducir. El efecto negativo lleva un retraso. El
modelo logístico es una tendencia que se observa en el crecimiento de las
poblaciones, perono es una ley, no todos crecen de esa manera, muchas no se
ajustan al modelo. Por eso se han desarrollado modelos alternativos al modelo
logístico. Variantes de la logística 1. Modelos de retraso temporal en el
crecimiento de la población. Se basan en los modelos logísticos y son modelos
determinísticos (todos los que se han visto hasta ahora): a partir de unos
datos iniciales se obtienen un único resultado. Poblaciones con generaciones
discretas: (es el mismo modelo). La tasa de multiplicación R0 en la generación
t depende de forma lineal de la densidad de la generación t. Medimos la
densidad como desviación del punto de equilibrio. Z=N-Neq Zt=Nt-Neq Zt:
desviación de la densidad en equilibrio. Nt: tamaño observado de la población.
Neq: tamaño de la población en equilibrio (cuando R0=1) R0 se definió como:
R0=1-Bz. Así el modelo de crecimiento de una población con generaciones
discretas es: Nt+1=R0×Nt El modelo de crecimiento en poblaciones con retraso
temporal es: Nt+1=(1-Bzt-1)×Nt En el caso de que existiera retraso temporal, la
tasa de reproducción R0 en la generación t no dependería de la densidad de la
generación t sino de la densidad de la generación t-1. El modelo de crecimiento
para estas poblaciones sería: Nt+1=(1-Bzt-1)×Nt Ejemplo: N0=10 Neq=100 B=0.01
N1=[1-0.01(10-100)]*10 =19.9 N2=[1-0.01(10-100)]*19.9 =39.6
N3=[1-0.01(19.9-100)]*39.6 =74.4 N4=[1-0.01(39.6-100)]*74.4 =123.9 N5=158.7 41
Considerando L=B×Neq Para una población con retraso temporal: Si 0
