Las Vacuolas
Las vacuolas son estructuras celulares variables en número y forma. En general están constituidas por una membrana y un contenido interno. La vacuola, es a menudo un lugar de concentración de pigmentos. Los colores azul, violeta, púrpura, rojo de las células vegetales se deben, usualmente, a un grupo de pigmentos llamados antociáninas (responsables de las coloraciones de frutas y verduras).
Hay diferencias entre las vacuolas de las células vegetales y las de las células animales.


En las células vegetales hay un gran vacuola central, llamada vacuola de turgencia, que ocupa la mayor parte de la célula permitiendo que se mantenga su forma.
El volumen de la vacuola supone entre un 30 y 90% del volumen celular. Su función no es solo almacenar agua sino que se encarga de regular agua el intercambio de agua entre la célula y el medio asegurándose de que la célula tiene siempre los niveles de agua adecuados para su actividad.

En células meristemáticas hay muchas y pequeñas: forman el vacuoma.


En las celulas animales suelen ser mas pequeñas su funcion es la reserva de nutrientes.

Estructura.
La membrana de la vacuola se llama tonoplasto (tonos = tensión). Se llama así porque está siempre en tensión y esto es debido a que en el interior de la vacuola hay una elevada presión osmótica, la cual genera un flujo de agua que solo resulta detenida por la rigidez o fuerzasde reacción de la pared.
El mantenimiento de esa elevada presión osmótica en el interior de la vacuola requiere de la presencia de bombas de solutos en el tonoplasto. Estas bombas lo que hacen es meter los solutos en el interior de la vacuola. La vacuola es capaz de detectar las pérdidas de agua en el interior de la célula. Lo que hace es aumentar la presión osmótica en el interior para que entre más agua.
π = (n/ v)I‡ RI‡ T
π = presión osmótica
n = ns moles
v = volumen
R = cte. = 0, 082 atmI‡l/ (molI‡K
T = temperatura
Se puede aumentar la presión osmótica de dos formas:
Por epictesia: es la capacidad de osmorregulación mediante el bombeo de solutos al interior de la vacuola.
Por anatonosia: es la capacidad de osmorregulación mediante la ruptura de macromoléculas.

Esta membrana es selectivamente permeable, e interviene especialmente en el mantenimiento de la turgencia celular y en el crecimiento

En su interior se encuentra una sustancia fluida de composición variable: jugo vacuolar. Este jugo está constituido por agua y una variedad de compuestos orgánicos e inorgánicos


Transporte a través del tonoplasto:
Difusión: se transportan moléculas pequeñas y apolares o por lo menos sin carga a favor de gradientes. Tienen que ser porque tienen que atravesar la membrana.
Canales iónicos y permeasas: permiten el paso de sustancias cargadas a favor de gradientes. Los canales iónicospermiten el paso de iones. La permeasa permite el paso de sustancias sin consumir energía.
Pinocitosis: se produce una invaginación en el tonoplasto que atrapa las moléculas que queremos introducir en la vacuola.
Grupo o complejo enzimático vectorial: se produce el transporte a través de de la membrana pero la molécula sufre transformaciones a su paso por el tonoplasto. Ej.: el paso de la sacarosa a través del tonoplasto.
Transporte asociado a bombas de protones: las bombas de protones introducen protones en el interior de la vacuola en contra de gradientes, es decir, consumen energía. Esto va a generar un potencial electroquímico que va a permitir meter o sacar sustancias de la vacuola en contra de gradientes siempre y cuando se produzca simultáneamente la salida de protones a favor de gradientes. Dos formas:
Antiporte: sale un protón a favor de gradiente y entra una molécula en contra de gradientes.
Simporte: si sale un protón y también una molécula en contra de gradiente.

Origen
El origen del sistema vacuolar se produce a partir de vesículas del retículo endoplasmático liso (REL) y del aparato de Golgi. Se forma en la cara Trans de los dictiosomas del aparato de Golgi. Se va a formar un sistema de los lóbulos que se denominan provacuolas. Estos lóbulos se van a ir fusionando para formar lo que se denomina “jaulas”. Las membranas de la jaula se fusionan entre sí para dar lugar a unavacuola con dos membranas. Finalmente la membrana interna se reabsorbe.

Contenido vacuolar: El contenido de las vacuolas es muy variable. Depende de la planta, de la célula (dentro de la planta) y del estado fisiológico de la célula. A demás hay compuestos que se almacenan de forma permanente en la vacuola y otros que se intercambian periódicamente con el citoplasma. Se puede encontrar iones (K , Mg , Ca , Cl ), también ácido orgánicos, proteínas, mucílagos, heterósidos.

Funciones

Gracias al contenido vacuolar y al tamaño, la célula, el consumo de nitrógeno del citoplasma, consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno. El incremento del tamaño de la vacuola da como resultado también el incremento de la célula. Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una presión de turgencia, que permite mantener a la célula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y del tonoplasto.
Otras de las funciones es la de la desintegración de macromoléculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la célula. Todos los orgánulos celulares, ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas a los orgánulos de las células animales denominados lisosomas.
También aíslan del resto del citoplasma productossecundarios tóxicos del metabolismo, como la nicotina (un alcaloide).
Existen otras estructuras que se llaman también vacuolas pero cuya función es muy diferente:
Vacuolas pulsátiles: éstas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo.
Vacuolas digestivas: se produce la digestión de sustancias nutritivas, una vez digeridas pasan al interior de la célula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la célula.
Vacuolas alimenticias: función nutritiva, forma a partir de la membrana celular y del retículo endoplasmático
DIGESTIVAS
Están relacionadas con los lisosomas secundarios, ya que éstos engloban dos tipos de vacuolas, las heterofágicas o digestivas y las autofágicas. Contienen enzimas hidrolíticas y sustratos en proceso de digestión. En el primer tipo, los sustratos son de origen externo y son capturados por endocitosis; una vez producida la digestión, ciertos productos pueden ser reutilizados y los no digeribles (llamados cuerpos residuales) son vertidos al exterior por exocitosis. En el caso de las vacuolas autofágicas, lo que se digiere son constituyentes de la célula.

PULSATILES
Hay otro tipo de vacuolas, las pulsátiles o contráctiles, que aparecen en muchos protozoos, especialmente en los dulceacuícolas. Se llenan de sustancias de desecho que van eliminando de forma periódica y además bombean el exceso de agua al exterior.