La fisiología del arbol en relación con la genética y sus aplicaciones


Resumen
Se analizan en este capitulo algunos de los factores que determinan la productividad del arbol. La capacidad fotosintética de éste depende de la intensidad fotosintética y de la superficie foliar total comprometida en la fotosíntesis. Aunque han sido halladas diferencias en la intensidad de la fotosíntesis entre las especies forestales, parece que ofrece mayores posibilidades de éxito el aumento de la productividad del arbol mejorando genéticamente la rapidez de producción de hojas que mejorando la eficiencia fotosintética. Se examinan algunos de los factores determinantes del ritmo de crecimiento del area foliar, sacandose en conclusión que en los primeros estados de crecimiento las especies con hojas grandes tienen ventaja, pero según aumenta la complejidad del sistema formado por los brotes aéreos, el alto grado de ramificación de las coníferas compensa probablemente el area pequeña de cada acicala. La «duración de la superficie foliar», esto es, la integral de la superficie foliar a lo largo del período de crecimiento, es un factor importante en la determinación de la producción anual de materia seca por el arbol. La hoja persistente de la mayoría de las coníferas les da una ventaja sobre las especies frondosas deciduas.

El tipo estacional del crecimiento longitudinal y radial afecta también profundamente a la producción anual del arbol; las especies de crecimiento rapido, como los chopos y Eucalyptus, tienen generalmente un largo período anual de crecimientolongitudinal; otras dan varios crecimientos en el año, p. ej. Pinus radiaba. Se sugiere la posibilidad de aplicar la mejora genética para obtener también en otras especies de Pinus varios crecimientos.
Se examinan algunos de los problemas especiales asociados al crecimiento de los arboles en masa cerrada. Aunque el ritmo de crecimiento de los arboles individualmente parece ser mayor en ciertas especies frondosas que en las coníferas durante los primeros años, cuando el vuelo cierra, la productividad del monte de estas últimas es frecuentemente mayor a la de aquéllas, debido a su hoja persistente y al hecho de que interceptan en mayor proporción la luz incidente.
Algunos de los factores que determinan la capacidad para crecer bajo condiciones limitantes de nutrientes del suelo son examinados. Parece ser que las especies capaces de vivir bien sobre suelos pobres no son necesariamente menos exigentes que otras especies, sino mas eficientes para extraer del suelo los nutrientes disponibles.
Se revisa el estado presente de conocimientos relacionados con la regulación hormonal de la actividad cambial y se hace hincapié en la importancia de las auxinas y de las giberelinas.
Experimentos sobre la transición desde la condición juvenil a la de adulto con respecto a la floración en los arboles indican que la condición de adulto sobreviene cuando la planta alcanza un cierto tamaño y que el número de ciclos de actividad y reposo por los que pasa el arbol no es importante. Se indican las consecuencias practicas de esta conclusión para la mejora genética de los arboles.
Se subraya la necesidadde dedicar mas estudio a la fisiología del crecimiento de la raíz, especialmente en relación con el arraigue de las plantitas trasplantadas. Los trabajos de trasplante en el vivero deberían ser ejecutados en relación con la periodicidad endógena del crecimiento de la raíz, periodicidad que a su vez parece depender del estado de reposo de la parte aérea.
Se describen experimentos sobre el enraizamiento de estacas durmientes de «invierno» y de estacas foliadas de «verano». El enraizamiento de las estacas de invierno se estimula mucho por la presencia de yemas no durmientes; sin embargo, la presencia de hojas expansionadas en estacas de verano inducen en ellas la iniciación de raíces.
Capítulo 6
Ha aumentado mucho en los últimos años el interés por la fisiología de los arboles y se han escrito varios artículos generales mostrando su trascendencia para la dasonomía (Kramer, 1956; Richardson, 1960; Kozlowski, 1961). La finalidad de este escrito no es tanto presentar una compilación del estado actual de conocimientos sobre fisiología arbórea en relación con la mejora genética, como analizar, desde un punto de vista fisiológico, algunos de los problemas fundamentales que se plantean al mejorador de arboles, especialmente en sus esfuerzos para aumentar la productividad y señalar la dirección que debera tomar la investigación futura. En el pasado, la mejora genética de plantas, ya se tratase de especies agrícolas o de especies forestales, ha sido en gran parte empírica; el mejorador de plantas agrícolas, por ejemplo, a menudo no conocía la naturaleza de los factores fisiológicos quedeterminaban la producción, teniendo que trabajar muchas veces a tientas, ya que el fisiólogo de plantas había prestado hasta entonces relativamente poca atención a este problema. Sin embargo, actualmente se ha generalizado bastante la opinión de que la mejora debe basarse sobre una comprensión clara de los procesos fisiológicos y bioquímicos que infraestructuran y regulan los caracteres deseados. Por tanto, es evidente que si se quiere progresar, sera preciso una cooperación mucho mas estrecha en el futuro entre los mejoradores forestales y los fisiólogos.
P. F. WAREING es Profesor de Botanica, Colegio Universitario de Gales, Aberystwyth (Remo Unido). Otros miembros del equipo de trabajo fueron H. A. Fowells (E.U.A.) T. Ingestad (Suecia) y G. Sirén (FAO).
Base fisiológica de la productividad
Analisis del crecimiento del arbol
En último analisis la producción de madera es consecuencia principalmente de la síntesis del material de la pared celular que se deriva del bióxido de carbono del aire, fijado por fotosíntesis. Ahora bien, la capacidad total fotosintética de un arbol depende de:
1. la intensidad fotosintética, esto es, la intensidad a la cual el bióxido de carbono es asimilado en materia organica;
2. superficie foliar total comprometida en la fotosíntesis.
Para examinar los factores que afectan a la capacidad productiva de un arbol es necesario, por tanto, medir estos dos parametros separadamente. La cuestión ha merecido gran atención por parte de los fisiólogos de plantas agrícolas que han desarrollado las técnicas del «analisis de crecimiento»(growth-analysis). El método ha sido muy poco empleado en relación con las especies forestales, aunque se ha aplicado al Pinus sylvestris (Rutter, 1957), a la palmera oleaginosa (Rees, 1962, 1963), y a las especies leñosas tropicales Trema guineensis (Coomb, 1960) y Musanga crecopioides (Coomb y Hadfield, 1962). Los parametros fundamentales que entran en el analisis de crecimiento son la intensidad de asimilación neta y el índice de superficie foliar. La intensidad de asimilación neta puede ser definida como la velocidad media de producción de materia seca por unidad superficial de hoja. Debera observarse que la productividad del arbol depende del incremento neto de poso en seco resultante de la compensación entre fotosíntesis y respiración. La intensidad de asimilación neta E puede ser medida por medio de determinaciones sucesivas de peso en seco y superficie de hoja a intervalos cortos, corrientemente cada una o dos semanas, durante la estación de crecimiento. El índice de superficie foliar L se define como la superficie total de las hojas existentes por unidad de superficie de terreno. El valor de L varía desde mucho menos que 1 para plantaciones jóvenes hasta alcanzar 8 ó 9 en plantaciones densas de coníferas (Büsgen y Münch, 1929). El producto E x L da la intensidad de crecimiento de la plantación, que es la velocidad de producción de materia seca por unidad de superficie de terreno.
Recientemente ha habido un gran interés por las diferencias de eficiencia fotosintética entre especies. Tiempo hubo en que se creyó que la eficiencia fotosintética era muy similar en gran número de plantasagrícolas, pero ahora se cree que existen diferencias importantes a este respecto. Diferencias de esta naturaleza han sido reseñadas también para varias especies forestales; así se han encontrado intensidades fotosintéticas mas altas en el abeto Douglas (Pseudotsuga taxifolia) que en el Pinus strobus o Picea abies (Polster, 1955) y mayor en brinzales de Quercus que de Pinus para intensidad de luz pequeña (Kozlowski, 1949). También han aparecido diferencias en la intensidad fotosintética entre clones de especies e híbridos de Populus (Haber y Polster, 1955; Barner, 1955). La existencia de estas diferencias de intensidad fotosintética condicionadas genéticamente ofrece sin duda la oportunidad de mejorar la productividad de las especies forestales, insistiendo varios autores en la importancia de emplear la intensidad fotosintética como base de selección. Sin embargo, los métodos para medir la intensidad fotosintética actualmente disponibles son algo laboriosos y lentos y parecen mas adecuados para tamizar material propagado por clones. Ademas, las intensidades maximas de fotosíntesis correspondientes a períodos cortos no se mantienen en períodos mas largos, existiendo a este respecto grandes diferencias entre especies (véase Kozlowski, 1963). Contrastando con lo anterior, Hellmers y Bonner (1959) han argüído que la eficiencia fotosintética maxima es aproximadamente igual no sólo para plantas agrícolas (incluyendo especies de la zona templada y tropical), sino también para las especies forestales, estando comprendida entre 2,0 y 2,5 por ciento en condiciones naturales. Estaconclusión no es incompatible necesariamente con las diferencias observadas en la intensidad fotosintética a que se ha hecho referencia anteriormente, pero es evidente que tiene importancia determinar las posibilidades que hay dentro de esta hipotética cifra limitante, de mejorar la eficiencia fotosintética de varias especies forestales.
Considerando las perspectivas de mejorar la producción de las plantas agrícolas, Watson (1956, 1958) ha señalado que las diferencias en productividad eran debidas mas a diferencias en el índice de superficie foliar que a diferencias en la intensidad de asimilación neta y sacó en conclusión que los aumentos en productividad por mejora genética probablemente se debían en su mayor parte a un incremento del desarrollo foliar. Así pues, es necesario discutir este asunto desde el punto de vista de la mejora genética de los arboles.
Varios autores han estudiado la importancia de la superficie de hoja para el crecimiento diamétrico en masas forestales, tema que ha sido revisado recientemente por Matthews (1963). Algunos han encontrado correlación entre el peso total de acículas y el diametro del tronco de varias coníferas (Schmidt, 1953; Ovington, 1957; Schöpfer, 1961); por ejemplo, se ha indicado que la especie altamente productiva Abies alba tiene casi doble superficie acicular que el Picea abies para el mismo tamaño de tronco (Büsgen y Münch, 1929). Sin embargo, aunque la importancia de la superficie foliar ha sido reconocida por los silvicultores y mejoradores de arboles, es conveniente examinar con mas detalle las posibilidades de una mejoraulterior actuando sobre el índice de superficie foliar.
El ritmo de crecimiento del arbol dependera de la velocidad con que aumente la superficie foliar, ya que la última determina su capacidad fotosintética final. De ahí que una especie que desarrolla rapidamente una gran superficie foliar tendra un ritmo de crecimiento grande. Ahora bien, la velocidad de aumento de la superficie foliar total de una planta dependera de:
1. el ritmo de producción de primordios foliares por los meristemos apicales;
2. de la superficie alcanzada por cada hoja;
3. del número de meristemos apicales determinado por el tipo de ramificación de la especie.
En general existe, claro esta, una relación inversa entre el número y el tamaño de las hojas de modo que las especies que producen éstas en gran cantidad tales como las coníferas y los sauces (Salix spp.) las tienen pequeñas, mientras que aquellas que forman hojas grandes, como sucede en Acer, Platanus y Populus, tienen en consonancia menos. En las primeras fases de crecimiento, cuando el número de apices vegetativos es pequeño, parece que la producción de hojas grandes es una ventaja para el rapido desarrollo de la superficie foliar. Así, la comparación entre el crecimiento de plantitas de un año de una especie como el Acer pseudoplatanus y el de plantitas también de un año de Pinus pone de manifiesto cuanto mas rapidamente aumenta la superficie foliar de la primera especie. Aunque la plantita de pino produce nuevas hojas (acículas) a. un ritmo mucho mayor que la especie frondosa, la superficie mayor de las últimas lo compensa de sobra si seconsidera la superficie total foliar. Por otro lado, según va aumentando el tamaño de los arboles y la complejidad de su ramificación, el número de apices produciendo hojas aumenta y, por tanto, la velocidad total de aumento de la superficie foliar en una conífera deja probablemente de ser significativamente menor que la de una frondosa, de forma que después de pocos años las diferencias en el ritmo de crecimiento entre los dos tipos de arboles se reducen (véase mas adelante). En general, parece aconsejable seleccionar y propagar formas con hojas o acículas grandes, si bien es evidente la necesidad urgente de conocimientos mas precisos sobre los factores determinantes de la velocidad de aumento de la superficie foliar de los arboles.
Otro factor importante que afecta a la producción anual de materia seca por el arbol es la duración de la superficie foliar, que es la integral del índice de superficie foliar a lo largo del período de crecimiento, la cual toma en consideración la magnitud y la persistencia del índice de superficie foliar L (Watson, 1958). Claro esta que las coníferas de hoja persistente son capaces de realizar fotosíntesis siempre que las condiciones de luz, temperatura y agua sean favorables. Aunque existen diferencias de opinión sobre si la fotosíntesis de las coníferas en invierno tiene alguna importancia, parece no existir duda de que en regiones con inviernos suaves se da un incremento significativo de la materia seca en este período (Hagem, 1962). Probablemente es mas importante, sin embargo, la disposición de las coníferas de hoja persistente para hacer lafotosíntesis en la primavera temprana o en otoño tardío, cuando las condiciones de luz y temperatura sean favorables. Uno de los factores mas importantes que limitan la productividad de los cultivos de arado en las regiones templadas boreales es el hecho de que presentan valores todavía bajos de L aún en mayo, cuando la intensidad lumínica puede ser muy favorable para una fotosíntesis activa; se podrían obtener cosechas mucho mayores si el índice de superficie foliar de un cultivo pudiera alcanzar rapidamente el óptimo y permanecer en él durante una gran parte de la estación de crecimiento (Nichiporovich, 1960; Watson, 1956, 1958). Aunque las especies deciduas forestales en regiones templadas no desarrollan la hoja hasta, digamos, finales de abril o mayo, e bosque deciduo alcanza un índice de superficie foliar alto muy rapidamente, una vez comenzado el brote de las yemas. Esto se debe a que la presencia de muchos pisos de hojas en las ramas a diversa altura coopera a que se alcance rapidamente un índice muy elevado. Así, el haya puede llegar en seguida a un índice de superficie foliar de 5 ó 6 cuando echa la hoja en primavera. En este sentido, los arboles deciduos son capaces de sacar ventaja de las condiciones bastante favorables de luz en la primavera mucho mas rapidamente que los cultivos arables y las ventajas de la persistencia de la hoja quedan compensadas.
Otro factor importante que afecta a la superficie de hoja y al ritmo de crecimiento de los arboles, pero que no ha recibido suficiente atención en las discusiones sobre productividad, es el tipo estacional delcrecimiento longitudinal y radial. Como es bien sabido, algunas especies arbóreas continúan con un crecimiento activo longitudinal y producción de hojas durante toda la estación de crecimiento, mientras que en otras especies el crecimiento longitudinal se limita a la expansión de primordios foliares encerrados en la yema durmiente y, una vez terminada esta expansión, ya no desarrollan mas hojas. Intermedias entre estos dos tipos extremos, muchas especies presentan una forma continua de actividad apical y expansión de nuevas hojas después de la expansión de la yema, pero el crecimiento longitudinal cesa en pleno verano, es decir, al final de junio o en julio. Ahora bien, es evidente que el tipo de crecimiento longitudinal de los brotes en un arbol afectara marcadamente a su producción de hoja y ritmo de crecimiento. En las especies en que el crecimiento longitudinal es mantenido todo el año, la superficie de hoja, y por tanto, la capacidad fotosintética del arbol aumenta constantemente durante toda la estación. Por el contrario, en los arboles en que el crecimiento longitudinal se limita a una breve expansión en primavera, la superficie foliar permanece constante la mayor parte de la estación y el nuevo material formado por fotosíntesis no se invierte en el desarrollo de nuevas hojas sino en el desarrollo de yemas, en el crecimiento radial y en la formación de reservas. Los asimilados empleados en el crecimiento radial no son desperdiciados, por supuesto, pero es obvio que para la maxima eficacia de producción de madera es preciso establecer un equilibrio entre el crecimiento radial,que no aumenta la capacidad fotosintética del arbol, y la inversión de asimilados en material foliar que posteriormente aumentara su capacidad productiva.
El género Pinus ofrece un caso interesante al darse en sus arboles el crecimiento longitudinal en expansiones muy rapidas, de forma que una especie, como el Pinus silvestris, puede haber finalizado su crecimiento a principios de junio; sin embargo, las hojas continúan creciendo durante varios meses por medio de un meristemo intercalar de la base, de modo que la planta aumenta constantemente su superficie foliar a lo largo de la estación de crecimiento. Esta y otras especies de Pinus y ciertas frondosas, tales como el Quercus robar y el Fagus sylvatica pueden desarrollar, por supuesto, segundos crecimientos y terceros («lammasshoots») en pleno verano, cuando los días son largos.
Aunque se nota falta de datos precisos sobre la relación entre la producción y la duración del crecimiento longitudinal, no puede achacarse a mera coincidencia el que los arboles de Populus y Eucalyptus de alta producción tengan períodos de crecimiento largos. Merece señalarse también que la especie de crecimiento muy rapido, Pinus radiata, da varios crecimientos en cada estación y, en la Isla Norte de Nueva Zelandia, hasta puede que nunca cese completamente de crecer, ni siquiera en el invierno. En la opinión del autor, esta cuestión de la duración del crecimiento longitudinal es de importancia capital para el mejorador de especies arbóreas y merece ser estudiada cuidadosamente. Ademas existe una variación considerable entre ecotipos en cuanto alperíodo de crecimiento, de forma que este caracter es muy susceptible de modificación por mejora genética, ofreciendo de hecho perspectivas mucho mas prometedoras que el incremento de la eficiencia fotosintética. Por ejemplo, el Pinus radiata no esta adaptado a los climas templados mas fríos, pero muy bien podría ser posible seleccionar razas de otras especies de Pinus que presenten varios crecimientos a lo largo de la estación vegetativa y por este medio mejorar el crecimiento anual. Parece claro, sin embargo, que si nos dedicasemos deliberadamente a prolongar los períodos de crecimiento por medios genéticos, lo conseguiríamos probablemente mejor en zonas de invierno relativamente suave. Es sabido de todos, que los arboles forestales estan muy ajustados a la duración del período libre de helada y que pueden distinguirse razas latitudinales y altitudinales. Las respuestas al período diurno y a la temperatura juegan un papel importante en esta adaptación, como se demuestra en el trabajo de Holzer (1963).
Crecimiento de los arboles en plantaciones
Ha suscitado mucho interés en años recientes la productividad de los montes (Ovington, 1958, 1961; Hellmers y Bonner, 1959). El trabajo se ha referido, sobre todo, a la productividad del monte como un ecosistema. La discusión que sigue concierne principalmente al analisis de algunos de los factores fisiológicos implicados en la productividad de arboles desarrollados en masas cerradas. En las primeras etapas de crecimiento en plantaciones habra poca o ninguna competencia entre las plantas por la luz, nutrientes del suelo o agua.Bajo estas condiciones, las curvas de crecimiento tienen, generalmente, una forma exponencial, indicando que la ganancia anual de peso en seco aumenta continuamente con el aumento de la superficie foliar, y por tanto, de la capacidad de fotosíntesis. Así pues, la plantación crece a un ritmo siempre en aumento durante esta fase «exponencial». Siguiendo el curso normal, sin embargo, el vuelo se cierra y la competición por la luz se hace severa y, según va formandose nuevo follaje en las partes superiores del arbol, las ramas inferiores muy asombradas se mueren. En las primeras etapas de la plantación el índice de superficie foliar (L) sera menor que 1, pero al proseguir el crecimiento, aumentara constantemente hasta que, al cerrar el vuelo, alcanza un valor constante, cuando la producción de nuevas hojas se compensa con la muerte del follaje de la región inferior del arbol.
Durante las primeras etapas, antes de que cierre e] vuelo, las especies que producen hojas a un ritmo grande conseguiran el crecimiento mas rapido y, durante esta fase, el crecimiento de ciertas frondosas, teles como Betula verrucosa, Alnus glutinosa, Acer pseudoplatanus y chopos es mas rapido que el de coníferas teles como Pinus, Picea y Abies (Büsgen y Münch, 1929). Sin embargo, cuando el vuelo ha cerrado, las condiciones para el rapido crecimiento de la repoblación como un todo cambian, y la capacidad para producir rapidamente hojas parece ser menos ventajosa si el aumento de superficie foliar va emparejado a una correspondiente pérdida de follaje en la región basal; ademas, bajo ciertas circunstancias, elaumento de superficie foliar de las copas puede ocasionar un aumento en las pérdidas por transpiración que podría mas que anular la ganancia derivada del aumento de superficie fotosintética. Por otro lado, las diferencias en eficiencia fotosintética adquieren ahora probablemente toda su importancia. La plantación mas eficiente sera aquélla que intercepte completamente la luz incidente, y la emplee eficazmente en la fotosíntesis. Las hojas de la parte mas inferior viven con una intensidad de luz muy reducida y sólo pueden sobrevivir cuando la producción de asimilados por fotosíntesis compensa su pérdida por respiración (la intensidad de luz a que esto ocurre es, por supuesto, el «punto de compensación») De ahí que la tolerancia a la sombra, lo que implica punto de compensación bajo, y la capacidad para conservar las hojas bajo intensidades de luz pequeñas constituyen una ventaja bajo una cubierta densa. Según ha señalado Matthews (1963) puede ser significativo que las especies mas productivas de Abies y Picea y la Pseudotsuga taxifolia toleren la sombra y conserven sus acículas, por lo menos de tres y medio a cuatro y, muchas voces, seis o siete años, mientras que las especies menos productivas de Pinus y Larix no toleran la sombra y las conservan sólo de uno a tres años. Para cualquier espaciamiento considerado, las especies primeras desarrollaran copas mas densas que las últimas y es de presumir que, por tanto, intercepten y utilicen la luz incidente con mayor eficacia. Se admite generalmente que la senectud y caída de las hojas no ocurre hasta que la intensidad luminosabaja al punto de compensación, pero se sabe que también los factores hormonales desempeñan un papel importante en la caída de las hojas, que en algunas especies puede tener lugar a intensidades luminosas superiores al punto de compensación a causa de perturbaciones en los niveles hormonales de las hojas. Si esto es así, entonces sera posible seleccionar por una mayor retención de las hojas a bajas intensidades de luz incrementando así el area de copa de una especie dada. Claramente se necesitan mas conocimientos sobre los factores determinantes de la caída de las hojas, especialmente de las coníferas de hoja persistente. Donald (1961) aplicó las técnicas de analisis de crecimiento a problemas de competición por la luz en cultivos de labrantío y en praderas, siendo posible que este método diese buenos resultados también aplicado a las especies forestales.
Como ya se ha visto, ciertas frondosas muestran en las primeras etapas de crecimiento incrementos mayores que las coníferas, pero esta situación se invierte después cuando cierra el vuelo, pues se admite que la productividad del bosque de coníferas es considerablemente mayor que el de frondosas (Ovington, 1958, 1960). Esta productividad mayor de las coníferas en masas de espesura normal, a pasar del mayor potencial en ritmo de crecimiento de ciertas frondosas como individuos, es probablemente debido en parte a que la cubierta de coníferas intercepta en mayor proporción la luz incidente que la cubierta de muchas frondosas (Ovington, 1960). Ovington (op. cit.) ha señalado también que la forma cónica de la copa de cada arbol enlas coníferas asegura una mayor superficie de hoja bien iluminada. Así pues, se ha atribuido la mayor productividad de los bosques de coníferas a poseer hojas persistentes, a la densidad de la cubierta y a la forma cónica de la copa; sin embargo, se dispone de pocos datos experimentales relacionados directamente con este tema, sintiéndose una gran necesidad de estudiar cuantitativamente estos diversos factores relacionados con la productividad. Es posible que la productividad de las frondosas en masas espesas pudiese ser incrementada por la mejora genética si se conociesen mejor los factores que actualmente limitan la producción.
Un factor muy importante para estimar la producción final de una plantación es por supuesto la maxima altura alcanzada por los arboles. Como existe una correlación entre el crecimiento en altura y la producción, especies teles como el Betula verrucosa o Alnus glutinosa que alcanzan una altura maxima relativamente pequeña daran producciones finales inferiores a especies que como Fagus sylvatica alcanza altura muy superior. No existe necesariamente una relación directa entre el ritmo de crecimiento en la juventud y la altura final alcanzada, y tanto las especies de crecimiento rapido de Larix, Populus y Eucalyptus, como las de crecimiento lento de Abies, pueden alcanzar un gran tamaño. En las especies de crecimiento rapido se alcanza el maximo ritmo de crecimiento en altura antes que en las especies de crecimiento lento. Büsgen y Münch (1929) afirmaron: «Así en el chopo, aliso, fresno y abedul, el ritmo de crecimiento es maximo ya del segundo al quintoaño, mientras que, por otro lado, en el haya, abeto y pinabete no sucede esto hasta la tercera o cuarta década».
No se conoce la naturaleza de los factores que determinan la altura maxima de ninguna especie arbórea. Según aumenta en tamaño y complejidad el sistema de brotes de un arbol, el crecimiento anual, tanto de las ramas como del eje, experimenta una reducción gradual. Este proceso ha sido denominado en lengua inglesa «aging» (Moorby y Wareing, 1963). Cuando el eje principal muestra los fenómenos de la edad (aging), de forma que ya no se desarrolla claramente la guía, el arbol desarrolla una copa redonda y el crecimiento en altura cesa practicamente. Weber (1891) sugirió que la altura del arbol estaba limitada en último término por la altura a que podía ser elevada el agua y la savia. También es posible que el tamaño maximo del arbol venga fijado por la distancia a la cual es efectivo el transporte por el líber entre hojas y raíces. Siendo la altura maxima un caracter tan importante para el forestal, convendría prestar mayor atención al estudio fisiológico de los fenómenos de la edad, como base de cualquier mejora de naturaleza genética.
Nutrición mineral y crecimiento
En lo que precede se hizo especial hincapié sobre la influencia de la luz en la productividad del arbol. Sin embargo, es evidente que el crecimiento se vera también muy afectado por otros factores ambientales, incluyendo la temperatura, precipitación y condiciones del suelo. Se considerara aquí brevemente el último factor relativo a condiciones del suelo.
No es preciso afirmar que el crecimiento esmuy sensible a las condiciones nutritivas minerales; Watson (1958) ha puesto de manifiesto que, para los cultivos agrícolas, el efecto de la nutrición mineral no es tanto sobre la intensidad de fotosíntesis como sobre el ritmo de producción de hojas. Admitiremos aquí que esto se aplica también a los arboles forestales. Ahora bien, en los cultivos de labrantío normalmente es posible rectificar las faltas de nutrientes minerales por el abonado; en los forestales, sin embargo, son bastante limitados por ahora los casos en que es económica la aplicación de fertilizantes, aunque muchas veces las masas crecen sobre suelos con niveles bajos de nutrientes minerales. Así debera ponerse gran interés en las especies capaces de crecimiento activo bajo estas condiciones limitativas. El forestal sabe bien que algunas especies son mucho mas capaces de crecer bajo condiciones en que escasean los nutrientes que otras, pero hasta ahora no se ha estudiado la base fisiológica de tales diferencias. Necesitamos conocer por qué ciertas especies como Fagus sylvatica, Castanea sativa, Pinus sylvestris y Picea sitchensis pueden crecer activamente sobre suelos pobres. Parece muy verosímil que el comportamiento con respecto a micorrizas es importante bajo ciertas condiciones, pero necesitamos conocer también si existen diferencias en las especies forestales mismas que hagan posible para algunas de ellas crecer bajo condiciones de escasez de nutrientes. A este respecto, podemos formular las siguientes preguntas:
1. ¿Tienen teles especies pocas necesidades de nutrientes minerales? ¿Pueden producir grandescantidades de material de pared celular en relación a pequeñas cantidades de protoplasma?
2. ¿Son mas eficientes para extraer los nutrientes disponibles del suelo, ya sea por un mecanismo eficaz de extracción, ya sea por un sistema radical extenso?
3. ¿Son eficientes en la recuperación de las substancias minerales ya extraídas, es decir, las transportan desde las hojas senescentes hasta las jóvenes?
Son cuestiones todas éstas poco conocidas por ahora. Es creencia general que las coníferas son menos exigentes que las frondosas, pero, si tomamos como medida de eficiencia en la utilización de los nutrientes para diferentes especies el cociente entre los nutrientes absorbidos y la producción de peso en seco, entonces la diferencia entre coníferas y frondosas es menos acusada y encontramos numerosas excepciones a la regla de que las frondosas son mas exigentes (Leyton, 1958 a, b; Ingestad, 1962). Como es de esperar, las especies de crecimiento rapido tienen generalmente grandes exigencias, pero, si tenemos en cuenta su mayor producción de materia seca, sus necesidades no son siempre mayores que las de especies de crecimiento lento. Así pues, los datos disponibles sugieren que las especies capaces de vivir bien en suelos pobres no son necesariamente menos exigentes que otras, sino que debe entenderse que son mas eficientes extrayendo los nutrientes disponibles en el suelo. Ingestad (op. cit.) considera la cuestión en forma algo distinta. Sostiene que la base de comparación mas satisfactoria entre especies que difieren ampliamente en sus caracteres anatómicos y morfológicos, porejemplo, entre especies frondosas y coníferas, es la amplitud alrededor del óptimo de la curva de crecimiento en respuesta a niveles variables de nutrientes minerales. Las especies tolerantes presentaran una curva ancha, con la cima aplanada, indicativa de amplia tolerancia a niveles variables de nutrientes, mientras que las especies de tolerancia baja presentaran una curva de respuesta estrecha. Por este método sacó la conclusión de que el Pinus sylvestrises comparativamente tolerante mientras que el Betula verrucosa lo es poco. Por otra parte, la respuesta en crecimiento a un suministro mayor de nutrientes fue con frecuencia pequeña en Pinus sylvestris y en cambio grande en Picea abies y Betula verrucosa. La exigencia de nutrientes minerales por unidad de materia seca producida en condiciones de maximo crecimiento fue comparativamente alta en Betula verrucosa y baja en Picea abies. Se dan mas detalles sobre el trabajo de Ingestad en el artículo de este autor publicado en las Actas de la Consulta Mundial sobre Genética Forestal y Mejora del Arbol (Ingestad, 1963).
Puesto que la deficiencia de agua es un factor decisivo que limita el crecimiento de los arboles en muchas regiones del mundo, tiene la maxima importancia como tema de estudio. Se observa un interés creciente por los aspectos fisiológicos y ecológicos de la relación agua/planta, habiendo sido aclarados ya numerosos aspectos teles como los factores que afectan a la intensidad de la transpiración, mecanismo de extracción del agua por las raíces y su movimiento a través del arbol. Kramer y Kozlowski (1960) han dadoun resumen útil sobre este tema. Por otro lado, aunque la resistencia a la sequía viene siendo estudiada desde hace muchos años, son muy incompletos los conocimientos sobre su base fisiológica. Por ejemplo, si bien es muy patente por las observaciones en el monte que las especies forestales difieren mucho en su aptitud para sobrevivir en condiciones de humedad del suelo muy bajas, es muy poco lo que se conoce en relación con la base fisiológica de teles diferencias. Ademas de información relativa a estas diferencias notables en capacidad para aguantar condiciones de sequía severas, es necesario conocer mejor los efectos de variaciones menos extremadas en el suministro de agua sobre el crecimiento de especies forestales económicamente importantes. Este problema plantea la cuestión de cómo pueden medirse teles diferencias en las respuestas del crecimiento, habiendo aportado recientemente Jarvis y Jarvis (1963) una valiosa contribución sobre el tema.
Es obvio que si el mejorador persigue aumentar el crecimiento y supervivencia de los arboles en condiciones de deficiencia hídrica, seran precisos estudios fisiológicos detallados como los que describe Ferrell (1963) a la vez que se lleva adelante el trabajo de mejora.
Fisiología de la actividad cambiar
Al que mejora especies forestales le concierne grandemente la calidad de la madera producida por el arbol, así como el volumen total de la misma. Las propiedades de la madera que afectan a su utilización, teles como la resistencia, facilidad para ser trabajada, apariencia y otras dependen de las características anatómicas de suscelarlas constitutivas y de la abundancia relativa de los diferentes tipos de éstas. Como las células de la madera se forman por división del cambium y diferenciación subsiguiente de las células hijas cambiales, es evidente que el conocimiento de la fisiología de la actividad cambial es de importancia fundamental cuando se trata de mejorar las propiedades de la madera genéticamente. Hace mucho que se sabe que la auxina desempeña un papel esencial en la actividad cambial de las plantas leñosas; sin embargo, trabajos recientes parecen indicar claramente que en la actividad normal del cambium intervienen también las hormonas descubiertas recientemente conocidas como giberelinas. De hecho, existe un sinergismo notable entre auxinas y giberelinas en la actividad cambial (Wareing, 1958). La auxina sola origina relativamente poca división cambial aunque las células hijas formadas experimentan una diferenciación y engrosamiento de pared bastante normal. Con la giberelina sola, el cambium experimenta alguna división, pero las células formadas no se diferencian. Con auxina y giberelina a la vez se provoca gran aumento en el ritmo de división cambial y las células hijas experimentan una diferenciación que da apariencia normal a la madera.
Parece que el cambium no es capaz de abastecer sus propias necesidades de auxinas y giberelina y que en. el caso de la auxina la síntesis tiene lugar principalmente en las hojas jóvenes en expansión. Por esto, no es de sorprender que haya una estrecha correlación entre la actividad cambial y el crecimiento longitudinal del brote; la iniciación de laactividad cambial en la primavera depende de la presencia de yemas en expansión y hay claras señales de que las hojas en desarrollo mandan auxina a las regiones del tronco situadas por debajo. Cuando cesa el crecimiento longitudinal se acusa una fuerte caída en la producción de auxina y en las frondosas de «poro difuso» la formación de madera cesa normalmente al mismo tiempo. En las especies con «poros formando anillos» el cese del crecimiento longitudinal parece señalar el momento de transición entre la formación de leño de primavera y de otoño. La auxina necesaria para la división cambial durante la formación de leño de otoño parece provenir de las hojas maduras. En algunas coníferas, como especies de Pinus, la división cambial continúa mucho después de haber cesado el crecimiento longitudinal y también aquí es posible que las acículas produzcan la auxina necesaria. Larson (1962) ha realizado un detallado estudio de la transición leño temprano-leño tardío en las coníferas y sacó la conclusión de que las variaciones en los caracteres de las traqueidas pueden relacionarse con cambios en el nivel de producción de auxina en las acículas, respondiendo al fotoperíodo u otros factores ambientales.
Aunque estos estudios sobre la misión de los factores hormonales en la actividad cambial y diferenciación del xilema representan una aportación valiosa a la explicación de estos fenómenos, quedan aún numerosos problemas por resolver, especialmente en relación con la mejora genética de la calidad de la madera: Por ejemplo, necesitamos conocer qué factores importantes «internos» y «externosx> controlan el grosor de la pared celular en el leño. Se ha comenzado a trabajar en esta dirección con varias coníferas (Wodzicki, 1961; Richardson, 1963), pero se necesita mucho mas. Nuestro conocimiento de la bioquímica de la formación de la pared avanza continuamente, pero el conocimiento de la biosíntesis de la celulosa es aún muy incompleto. Necesitamos también conocer mejor qué es lo que determina la longitud de fibra y traqueida, y especialmente a qué se deben los cambios de longitud de fibra y traqueida que tienen lugar con la edad. Si fuese posible predecir por un estudio de las características de la fibra o traqueida en los primeros años de la planta, la calidad de la madera del arbol maduro, la selección y mejora genética por la calidad sería mucho mas rapida y eficaz. Este tema es discutido con mas detalle en el Capítulo 9. Existe, como ha señalado Richardson (1960), necesidad de mas investigación en el campo general de la «anatomía fisiológica de la madera».
En esta discusión se enfocó la atención hacia los factores hormonales de la actividad cambial, pero como señala Kozlowski, son importantes otros factores, teles como la disponibilidad de agua; de hecho, de cualquier factor que se vuelva límite puede decirse que «regula la actividad cambial (Kozlowski, 1963).
Se admite, generalmente, que el crecimiento radial esta determinado por las condiciones ambientales, en especial por la intensidad de luz, temperatura, nutrición mineral y agua del suelo. También puede suceder que, del mismo modo que el crecimiento en altura puede estar limitado por la modalidad delcrecimiento longitudinal de la especie, así el crecimiento radial podría a veces estar limitado por factores internos teles como los niveles hormonales. Esta posibilidad merece ser mas estudiada.
Fisiología de la floración
El estado actual de conocimientos en relación con la fisiología de la floración ha sido tratado extensamente por Kozlowski (1963), por lo que este tema no sera de nuevo discutido aquí, excepto en relación con el problema de la fase juvenil de las plantas leñosas. La existencia de un período juvenil durante el cual no se da la floración es uno de los obstaculos mayores con que tropiezan los mejoradores de arboles. Este problema ha sido objeto de investigación recientemente, pero aún no se conoce bien su base fisiológica. Sin embargo, se han esclarecido varios hechos que pueden servir de punto de partida para el trabajo posterior. Se plantea la cuestión de si para alcanzar la condición de floración es necesario alcanzar un cierto tamaño, o si el arbol necesita pasar por un cierto número de ciclos de actividad y reposo. Esta cuestión ha sido aclarada para varias especies (Longman y Wareing, 1959; Robinson, 1962). Tres series de plantitas de Betula verrucosa fueron cultivadas bajo una de las tres condiciones siguientes:
1. crecimiento continuo bajo días largos;
2. crecimiento periódico alternando días largos, días cortos y frío (para vencer el letargo);
3. condiciones normales de longitud de día y temperatura.
Las plantas de la primera serie (en crecimiento continuo) alcanzaron aproximadamente 3 m. de altura a los 12 meses de la siembra y entoncescomenzaron a florecer. En las otras series no habían florecido cuando se interrumpió el experimento después de 27 meses; para entonces la serie segunda había recibido 7 ciclos de crecimiento y descanso. Así pues, parece ser que no son necesarios los ciclos periódicos de crecimiento y reposo para que las plantas de abedul alcancen la condición adulta de floración y que la floración se presentara cuando se alcanza un determinado tamaño, aunque el crecimiento sea continuo. Resultados semejantes se obtuvieron con Larix y frambueso (Ribes rubrum).
Es importante distinguir entre la entrada en la madurez para producir flores y la iniciación de los primordios florales. Es bien sabido que puede no haber iniciación floral en ciertas especies todos los años (como ejemplo puede servir Papas sylvatica) aun cuando se haya alcanzado la condición de adulto. EnBetula ocurre que los días largos promueven la floración y por tanto las mismas condiciones de longitud de día favorecen tanto al crecimiento vegetativo como a la floración. Pero esto no es lo mismo para todas las especies. En las matas adultas de frambuesa los días cortos promueven la floración. Las plantitas de frambuesa precisan vivir primero bajo días largos hasta que alcanzan el tamaño maximo para florecer y entonces someterlas a días cortos, bajo los cuales tiene lugar la inducción de flores. En Larix leptolepis, por otro lado, la iniciación floral se favorece guiando los brotes horizontalmente o curvandolos hacia abajo (Longman y Wareing, 1958). En esta especie se provocó la floración a los 3 ó 4 años de la siembra, haciendo crecer alprincipio las plantas tan rapidamente como fue posible en un invernadero, sometidas a días largos, hasta que alcanzaron una altura de 3 m. aproximadamente, colocando después la planta entera horizontalmente. Tales plantas horizontales florecieron mientras los «testigos» verticales no dieron flores. En consecuencia, desde un punto de vista practico, el tratamiento mas efectivo para inducir la floración temprana de las plantas parece ser hacerlas crecer primero hasta un cierto tamaño lo mas rapidamente posible y someterlas después a condiciones diversas, inductoras de floración, que variaran de una especie a otra. Algunas de las condiciones ambientales y de otro género, favorables a la floración, una vez alcanzada la condición de adulto, se describen en el Capítulo 10 de este informe.
Para conocer mas íntimamente el fenómeno de «cambio de fase x>, es importante estudiar ahora las diferencias fisiológicas y bioquímicas entre las fases juvenil y adulta y la naturaleza de los factores que regulan el cambio de fase, es decir, la base fisiológica del factor tamaño. El descubrimiento interesante de que sometidas a tratamiento con acido giberélico plantas adultas de hiedra (Hedera helix) experimentan la reversión a la condición juvenil (Robbins, 1957), mientras que el tratamiento de plantas juveniles de Eucalyptus provoca la transición a la condición de adulto (Scurfield y Moore, 1958), parece indicar que los factores hormonales son importantes en el cambio de fase.
La importancia de los factores hormonales en la floración de especies arbóreas es puesta también de manifiesto por losestudios interesantísimos de los investigadores japoneses sobre los efectos del acido giberélico en la promoción de la floración de ciertas coníferas. Este trabajo se resume en la comunicación de Sato (1963).
Problemas de la semilla
Limitaciones de espacio impiden tratar detalladamente los numerosos problemas fisiológicos interesantes que plantean las semillas de especies forestales. Aunque se tienen datos muy incompletos todavía sobre el fenómeno del letargo de la semilla, especialmente en lo que se refiere al enfriamiento invernal, aumenta continuamente nuestro conocimiento del papel desempeñado por los inhibidores y promotores endógenos de la germinación. Villiers (1961) ha resumido recientemente el estado actual de conocimientos sobre la fisiología del letargo en semillas forestales.
Algunos de los problemas practicos mas importantes guardan relación con el almacenamiento y longevidad de las semillas forestales, habiendo sido revisada en forma exhaustiva la literatura sobre este tema por Holmes y Buszewicz (1958). Se conoce muy poco sobre los cambios bioquímicos que tienen lugar durante el almacenamiento, aunque hayan sido determinadas con algún detalle las condiciones mas favorables para almacenar semilla de arboles, teles como humedad y temperatura bajas.
Fisiología del enraizamiento en brinzales y estacas
Cuando se trasplantan brinzales en el vivero y finalmente al monte, a su emplazamiento definitivo, el éxito depende evidentemente de que las plantitas sean capaces de regenerar raíces en su nueva posición antes de que padezcan excesivamente por falta de agua; lamayoría de las perdidas en esta etapa son debidas a la desecación de las plantitas antes del establecimiento de nuevas raíces. Considerando la enorme importancia que tiene en la practica este asunto, sorprende la poca atención que se ha prestado a la fisiología del desarrollo de raíces en los arboles. Se ha determinado empíricamente que ciertas épocas del año son mas favorables para el trasplante que otras, pero apenas se encuentran estudios fisiológicos sobre esta cuestión.
Para que agarre un brinzal trasplantado es claramente necesario que la actividad radical se reanude rapidamente, incluyendo el crecimiento de las raíces existentes y la iniciación de raíces laterales nuevas. La iniciación de raíces secundarias parece implicar tanto el factor auxina como algún otro no conocido (Torrey, 1956). No se sabe si la auxina presente en esta iniciación de raíz es suministrada por los brotes del tallo o por el mismo sistema radical. Richardson (1958) observó, sin embargo, que la formación de raíces secundarias en Acer saccharinum en la primavera se estimulaba por la presencia de yemas en el tallo y que, en los brinzales desyemados, el efecto de las yemas podía ser sustituido por la auxina aplicada. En esta especie, por tanto, los crecimientos de raíces y tallos parecen estar íntimamente relacionados a través de factores hormonales.
Los hechos relacionados con la periodicidad estacional del crecimiento de la raíz de los arboles dan lugar a controversia, pretendiendo algunos autores que el crecimiento radical se da en cualquier época del año cuando las condiciones de temperatura yhumedad del suelo son adecuadas, mientras que otros defienden que hay indicios de una periodicidad de naturaleza endógena (véase Ladefoged, 1946) en el crecimiento de la raíz. Como Richardson (op. cit.)señala, este conflicto en parte puede ser debido a no distinguir entre el letargo «impuesto»y el «fisiológico». Richardson descubrió ne Acer saccharinumque el crecimiento radical cesaba con la caída de la hoja en otoño, pero se reanudaba en primavera antes de que fuese detestable ningún crecimiento de yema. Sin embargo, era necesario el vencimiento del letargo de las yemas por enfriamiento antes de que empezase el crecimiento de la raíz, y si se procedía al desyemado se frustraba este crecimiento. Así pues, parece necesaria la presencia de yemas sin letargo para la iniciación del crecimiento primaveral de las raíces en esta especie.
Aunque en las coníferas los hechos relacionados con la periodicidad del crecimiento radical son confusos, en ciertas especies de Pinus aparecen maximos de crecimiento en primavera, seguidos por un período de quietud durante el alargamiento del tallo y después por una segunda expansión de la actividad radical durante julio-septiembre (Wight, 1933; Nelson, 1963). La ausencia de la actividad radical durante el alargamiento del tallo en la primavera constituye evidentemente un riesgo para los brinzales recientemente trasplantados e indica que el trasplante debe ser efectuado con suficiente antelación al movimiento de las yemas para permitir algún crecimiento de las raíces en la primavera, o bien, ser retrasado hasta mas tarde en la estación, paracoincidir con el período usual de actividad radical. Aunque se conoce muy poco sobre la periodicidad del crecimiento de la raíz en las coníferas, la dificultad para establecer ciertas especies en la primavera puede muy bien ser debido a poseer modalidades semejantes en crecimiento de raíz a las de Pinus. Dada la trascendencia económica que tiene este tema, es urgente la necesidad de aumentar los conocimientos fundamentales relacionados con el mismo.
Es cuestión estrechamente vinculada con la anterior la formación de raíces adventicias en los tallos de las estacas. A pesar de haber sido hechas numerosas investigaciones en fruticultura sobre enraizamiento de estacas, causa sorpresa la escasez de conocimientos sobre su base fisiológica. Considerando primeramente el enraizamiento de estacas de especies frondosas, es conveniente distinguir entre estacas cogidas en estado de reposo invernal («estacas de invierno») y las cogidas cuando tienen hoja en verano («estacas de verano»). Se sabe de antiguo, que el enraizamiento de estacas de invierno se ve muy estimulado por la presencia de yemas reventando en primavera y se ha admitido generalmente que las yemas suministran hormonas endógenas que se acumulan en la base de la estaca y promueven la formación de raíces. En especies de la zona templada sólo las yemas sin letargo (esto es, que han experimentado frío) estimulan el enraizamiento; si las estacas de invierno se toman en otoño y se mantienen bajo condiciones de suficiente calor, la respuesta de enraizamiento es muy pobre; si, por el contrario, se mantienen al principio en frío de 0° a 5°C(32-41°F) durante varias semanas para vencer el letargo de las yemas, entonces teles estacas enfriadas dan facilmente raíces al ser colocadas en condiciones de calor. En los climas templados las necesidades de enfriamiento se satisfacen por la temperatura normal del invierno, pero en regiones de invierno muy suave el letargo de las yemas puede no desaparecer completamente y puede ser aconsejable el enfriamiento artificial de las estacas antes de la plantación. En el Reino Unido, las estacas con letargo o estacas de «invierno» de Populus X canescens no arraigan con facilidad, pero se vio que exponiendo el material durante 16 semanas a enfriamiento en un refrigerador se mejoraba mucho su enraizamiento subsiguiente (Wareing y Smith, 1962).
En vista del efecto estimulante de las yemas hinchadas sobre el enraizamiento de las estacas de invierno y de que las hojas jóvenes en expansión parecen ser fuentes ricas en producción de auxina, podría esperarse que las estacas foliadas de verano, en crecimiento activo, enraizasen mas facilmente que los brotes que han terminado en crecimiento longitudinal, pero la cosa no parece ser así. Una vez presentes las hojas maduras, parece haber poca diferencia entre que las yemas estén en crecimiento activo o sean durmientes (Wareing y Smith, 1963). Esto parece indicar que las hojas maduras pueden suministrar la auxina endógena necesaria para el enraizamiento. Se sabe bien que varios factores ambientales teles como la intensidad de luz y la temperatura afectan al enraizamiento de las estacas. Recientemente se ha descubierto que también lascondiciones de duración diurna ejercen una influencia marcada en el enraizamiento de las estacas foliadas (Nitsch, 1957) y cuando éstas se mantienen en condiciones de ambiente reguladas (en «cultivo bajo niebla» por ejemplo), puede ser ventajoso aumentar el período diurno natural en primavera y otoño mediante iluminación artificial.
En la practica forestal, la propagación vegetativa por estacas se emplea con mayor frecuencia en los Populus, en alguna de cuyas especies el enraizamiento esta muy favorecido por los primordios radicales ya presentes en la corteza primaria de los tallos originales. Sin embargo, con el advenimiento de nuevas técnicas, teles como el empleo de hormonas y «cultivo bajo niebla» es posible provocar el enraizamiento de especies de muchas clases incluyendo muchas coníferas, siendo de esperar mas adelantos todavía en teles técnicas a consecuencia de nuevos estudios fisiológicos. Por ejemplo, sería provechoso dedicar investigación basica a la explicación de los fenómenos de edad asociados con la pérdida de la capacidad de arraigamiento de las estacas del tallo en comparación con la facilidad con que se consigue en las estacas sacadas de brinzales muy jóvenes. Esta capacidad del material juvenil esta muy generalizada entre las especies leñosas y puede que tenga también una explicación general. Aunque todavía no es económico el empleo de material clonal para las repoblaciones ordinarias, puede tener aplicación para criar patrones clonales destinados a huertos para semilla y otros fines especiales.