Fotosíntesis: Aspectos Básicos
Resumen: La fotosíntesis es un proceso físico-químico por el cual plantas,
algas,
bacterias fotosintéticas y algunos protistas como diatomeas utilizan la energía de la luz
solar para sintetizar compuestos orgánicos. Se trata de un
proceso fundamental para la
vida sobre la tierra y tiene un profundo impacto sobre la atmósfera y el clima
terrestres: cada año los organismos con capacidad fotosintética convierten en
carbohidratos más del 10% del dióxido de carbono atmosférico. El
conocimiento básico
de este proceso es esencial para entender las
relaciones entre los seres vivos y la
atmósfera así como
el balance de la vida sobre la tierra.
Palabras clave: Fotosíntesis. Organismos fotosintéticos.
Cloroplastos. Membranas.
Pigmentos fotosintéticos. Luz solar.
Energía solar. Absorción de luz.
ATP. NADPH.
Sacarosa. Almidón. CO2. O2.
C4. CAM
EL SIGNIFICADO DE LA FOTOSÍNTESIS
Se define fotosíntesis como un proceso físico-químico por
el cual las plantas, las
algas y las bacterias fotosintéticas utilizan la energía de la luz solar para
sintetizar
compuestos orgánicos.
En plantas, algas y en algunos tipos de bacterias
fotosintéticas el proceso
conlleva la liberación de oxígeno molecular y la utilización de dióxido de
carbono
atmosférico para la síntesis de compuestos orgánicos. A este proceso se le denominafotosíntesis oxigénica.
Sin embargo, algunos tipos de bacterias utilizan la energía de la luz para formar
compuestos orgánicos pero no producen oxígeno. En este
caso se habla de fotosíntesis
anoxigénica.
El conocimiento de este proceso es esencial para entender las relaciones de los
seres vivos y la atmósfera, y para entender el balance de la vida sobre la
tierra, dado el
profundo impacto que tiene sobre la atmósfera y el clima terrestres. Esto significa
que
el aumento de la concentración de dióxido de carbono atmosférico generado por
la
actividad humana, tiene un gran impacto sobre la
fotosíntesis.
Desde el punto de vista evolutivo, la aparición de la fotosíntesis oxigénica
supuso
una verdadera revolución para la vida sobre la tierra: cambió la atmósfera
terrestre
enriqueciéndola, hecho que posibilitó la aparición de organismos que utilizan
el
oxígeno para vivir.
sQué aprender sobre fotosíntesis? Naturalmente,
todo. Pero en cualquier
proceso y etapa educativa, todo no se aprende de inmediato. Quizá la
verdadera
novedad e innovación en un proceso de aprendizaje
consista en entender, para
empezar, de dónde salen las cosas y qué significan.
Todos los organismos vivos se agrupan en tres grandes grupos o dominios
Archaea, Bacteria y Eucarya, teniendo todos ellos un antecesor común. Cuando
hablamos de fotosíntesis hablamos de los organismos que realizan este proceso,
es
decir, organismos fotosintetizadores, y pertenecen al dominio Bacteria(son las
bacterias fotosintéticas) y al dominio Eucarya (algas, plantas y algunos
protistas)). Si
nos fijamos en ellos, comprobamos que la aparición y el desarrollo de la
fotosíntesis
está íntimamente ligado al desarrollo de la vida sobre la tierra (Fig.1).
Figura 1. Origen de la fotosíntesis y organismos con
capacidad fotosintética.
Las cosas no siempre han sido como nosotros las conocemos; la evolución de la
tierra, la evolución de la atmósfera primitiva, la evolución de los
metabolismos
primitivos, constituye un entramado de acontecimientos que conduce hasta unas
bacterias fotosintetizadotas, no las primeras bacterias y tampoco la primera
fotosíntesis, que realizan fotosíntesis liberando oxígeno a la atmósfera,
incrementando
su concentración y posibilitando la gran explosión de los heterótrofos. Se
puede decir
que la característica principal de la atmósfera durante
el Arqueozoico que duró hasta
hace 2500 millones de años, era que el aire a penas contenía trazas de oxígeno.
Pero
hubo vida antes. Y hay acuerdo en que el aire que respiramos actualmente, con
un
21% de oxígeno, es producto de la actividad biológica de la tierra y muy
diferente a
como debió ser la atmósfera de la tierra primitiva. Si aceptamos como
verdaderos los
microfósiles de cianobacterias encontrados en rocas australianas de hace unos
3500
millones de años, esto indicaría que desde ese momento había organismos,
cianobacterias, liberando oxígeno a la atmósfera mediantefotosíntesis, aunque
según
las evidencias no se produjo un aumento apreciable del mismo hasta hace unos
2500
millones de años.
Antes de existir oxígeno en la atmósfera, el ambiente de las
primeras formas de
vida era anaerobio. Estos primeros organismos no tenían capacidad para
sintetizar sus
propios nutrientes orgánicos y tomaban del medio lo que ya estaba
sintetizado. Eran
heterótrofos. Estos heterótrofos primitivos seguían alimentándose del
medio, pero el
medio iba cambiando: la tierra se iba enfriando, iba disminuyendo la radiación
ultravioleta que alcanzaba la superficie terrestre, etc. Y en este escenario se produjo
un cambio que consistió en ser capaz de sintetizar las moléculas energéticas. Entonces
los organismos se hacen autótrofos. En todo caso, estamos hablando de
nutrición, es
decir, de los componentes necesarios para la supervivencia, o lo que es lo
mismo, de
fuentes de carbono, nitrógeno, hidrógeno y energía. Y dependiendo de
cuáles son
estas fuentes, denominamos a los distintos organismos
(Fig. 2).
Figura 2. Relación entre
fotosíntesis y nutrición. Tipos de nutrición, fuentes
de energía y de carbono.
Para los organismos primitivos que vivían en anaerobiosis el oxígeno era un
veneno como lo
es hoy para los anaerobios estrictos. Pero los organismos encontraron
la forma de neutralizar este efecto a través de
moléculas tales como
la superóxido
dismutasa o los derivados de isoprenoides y porfirinas. La porfirina es un tetrapirrol al
que se unecovalentemente un átomo metálico y dependiendo de cuál sea éste, se
forman moléculas funcionalmente distintas: si se trata de hierro, se forman citocromos
relacionados con la respiración anaerobia; si se une magnesio, se forman
clorofila y
bacterioclorofila, moléculas capaces de absorber luz e indispensables para la
fotosíntesis. De manera que una molécula que, en principio, parecía destinada a
la
protección frente a la toxicidad del oxígeno, evolucionó para permitir un
proceso
químico que liberará toneladas de oxígeno a la atmósfera.
Sabiendo que el proceso fotosintético puede ser anoxigénico y oxigénico, en
bacterias el primero y en cianobacterias, algas y plantas el segundo,
consideremos los
elementos que intervienen en el proceso (Fig. 3)
Figura 3. Elementos básicos de la fotosíntesis anoxigénica y
oxigénica.
Para que el proceso fotosintético ocurra, para
que se inicie la fase fotoquímica
(conversión de la energía de la luz en energía química), lo primero que tienen
que
hacer los organismos es captar la luz. Las moléculas que intervienen en ello
son los
pigmentos fotosintéticos, los cuales se organizan, se colocan, en una membrana:
la
membrana plasmática en bacterias, y la membrana tilacoidal de los cloroplastos
de
cianobacterias, algas y plantas.
CAPTACIÓN DE LUZ Y TRANSPORTE FOTOSINTÉTICO DE ELECTRONES
Todos los organismos con capacidad fotosintética contienen uno o más
pigmentos capaces de absorber radiación visible que desencadenalas reacciones
fotoquímicas de la fotosíntesis. Estos pigmentos se pueden extraer de los
organismos
que los contienen con alcohol o con disolventes orgánicos (recordemos su
naturaleza
química).
Pero las propiedades de los pigmentos fotosintéticos in vivo, es decir, en los
tilacoides en el caso de plantas (recordemos su localización en otros
organismos
fotosintéticos), difieren de sus características en solución quedando este hecho
reflejado en los espectros de absorción. Por ejemplo, la clorofila a extraída
con éter
(por tanto en solución en éter) presenta un único máximo a 660nm en la zona del rojo.
Sin embargo, en tilacoides se detectan tres máximos de absorción debidos a chl
a para
ï¬ de 673, 680 y 700 nm.sCómo puede explicarse este hecho si en los tilacoides
existe
una sola clase de chl a?
Parte de la energía luminosa absorbida por clorofilas y carotenoides se
almacena
al final del proceso
fotosintético como
energía química. La mayoría de los pigmentos
actúan como una
antena (en un complejo antena) captando la luz y transfiriendo la
energía (proceso físico) al centro de reacción al que están asociados y donde
se
transfieren electrones desde la clorofila a una molécula aceptora de electrones
(proceso químico) (Fig. 4).
Figura 4. Estructura y
funcionamiento de los pigmentos antena.